Övergripande utformning

I den aktuella studien har matematiska simuleringsmodeller för laktatproduktion och -avskiljning i blodet och musklerna tagits fram med hjälp av Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA). Därefter jämfördes simuleringarna med experimentella data från en elitskidåkare som utförde laboratorietester under löpbandsrullskidåkning både under steady state och vid varierande träningsintensitet (se detaljer nedan).

Steady state aerobic power

Arbetshastighet W på löpbandet är = m v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , där v är löpbandets hastighet, μ friktionskoefficienten, m skidåkarens massa och α ≈ Sin(α) är löpbandets lutning i radianer. Den kraft som beror på förändringen av den kinetiska energin mv v ˙ är noll på löpbandet eftersom hastigheten är konstant. μmgCos(α)v är kraften från rullfriktionen och mgSin(α)v är kraften från gravitationen på grund av löpbandets lutning. Vi definierar Q max som den maximala aeroba kraften och Q ̄ a som den aeroba kraften vid steady state som har hittats under rullskidåkning på löpband. Q ≂ a betraktas som den virtuella aeroba effekten i stationärt tillstånd, med Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , där Min är minimifunktionen. Min-funktionen används för att säkerställa att den aeroba kraften inte överstiger den maximala aeroba kraften. Under Q max befinns den virtuella steady state-effekten Q ̃ ̄ a = Q ̄ a vara linjär med arbetshastigheten för en given cykelhastighet och lutning, och som en hypotes tillämpar vi denna linjäritet även för metaboliska effekter över Q max och finner

Q b är den metaboliska kraften i vila (inställd på 80 J/s), Q un den metaboliska kraften vid obelastade rörelser (arbetsfrekvens noll) som är beroende av cykelhastigheten. Vi definierar cykelhastigheten som konstant i denna artikel. Därför är Q un = 111 J/s här.

Därefter låter vi Q a vara den aeroba kraften, Q ̃ a den virtuella aeroba kraften och Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . En första ordningens differentialekvation för aerob effekt med den virtuella aeroba effekten som indata användes för att matematiskt redovisa fördröjningen i aerob effekt med en tidsförskjutning under steady state-arbetsfrekvensen. Således

Punkten betyder tidsderivat, τ är en tidsparameter som kvantifierar tiden innan den aeroba kraften når steady state under submaximala arbetstakter. Vi använder τ = 30 s enligt di Prampero .

Figur 1 visar den aeroba kraften vid steady state som funktion av arbetshastigheten för G3-skidteknik.

Den aeroba kraften Q(W, α) som funktion av arbetsfrekvensen (W) för lutningar på α = 0,05 (övre linjen) och α = 0,12 (nedre linjen) under rullskidåkning på löpband med hjälp av skate-tekniken. Kurvanpassningarna är baserade på minsta kvadratanpassning av data. Maximal metabolisk hastighet (Q max = 1886 J/s) representeras av en rak horisontell linje. Laktattröskeln (QLT = 1755 J/s) representeras av den raka streckade horisontella linjen. ■: Experimentella värden för α = 0,05, ▲: Experimentella värden för α = 0,12.

Anaerob effekt och laktatkoncentration i blod och muskler

Laktatkoncentrationen i laktatpoolen (C(t)), dvs. massan av laktat per volymenhet av denna pool, ökar endast om hastigheten för laktattillkomsten (inflödet) i laktatpoolen är större än hastigheten för laktatförsvinnandet (utflödet). I den aktuella studien används en modifierad version av Brooks och nivåerna för koncentrationen i laktatpoolen bestäms genom att modellera både inflödet och utflödet av laktat och simulera blodlaktatkoncentrationen i enlighet med Moxnes och Hausken . Här produceras två pyruvatmolekyler för varje glukos- eller glykogenmolekyl under glykolysen/glykogenolysen. En molekyl pyruvat ger en molekyl laktat. Ökningen av glykogenolysen/glykolysen, som beror på ökad träningsintensitet, upphör när den maximala hastigheten för glykogenolysen/glykolysen uppnås . Därför har pyruvatets uppkomsthastighet (P) en minsta övre gräns, som betecknas som P max . Genom att bortse från hastigheter som beror på förändrad pyruvatkoncentration i plasma är laktatuppkomsthastigheten i mmol/L R a = P. Eftersom pyruvat kan oxideras i mitokondrierna fastställer vi emellertid inflödet av pyruvat till mitokondrierna till α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, där α0 och β0 är till parametrar som anpassats till data och Tanh() är en funktion som tar hänsyn till mättnad vid höga laktatkoncentrationer enligt Moxnes och Hausken . Således är hastigheten för laktatuppkomsten R a = P – α0Tanh(β0P)/β0 där vi förväntar oss att α0 är omkring 1.

Under hård ansträngning är leverns glykogenre-syntes allvarligt nedsatt. Som hypotes förutspår vi att hastigheten för laktatförsvinnande på grund av både glykogenre-syntes och laktatoxidation är R d = d0 × (Tanh(χC)/χ). × D(Q a ) × (Q max – Q a ), där d 0 och χ är två parametrar som anpassas till data. D(Q a (t)) är en okänd funktion som ökar monotont med den aeroba effekten. När den aeroba effekten är lika med den maximala aeroba effekten (dvs. Q a = Q max ) sker ingen laktatförlust. Sammantaget har vi för en modell med ett enda fack för laktat

I ekvation (3) behöver vi en modell för hastigheten för pyruvatuppkomsten (P). Såvitt vi vet finns det ingen sådan modell i litteraturen, och vi antar att denna funktion är linjär med arbetshastigheten upp till P max som är den minsta övre gränsen. Detta enkla antagande kan utgöra en potentiell svaghet i vårt resonemang. Men om vi har experimentellt stöd verkar detta antagande också vara det mest rimliga. Vi definierar således ett virtuellt steady state ( ( ( P ̃ ̄ ) ) analogt med det virtuella aeroba steady state ( Q ̃ ̄ a ) och antar att

där τ an är tidskonstanten för full aktivering av glykolys/glykogenolys under muskelsammandragningar, satt till 10 s . P ̄ ( t ) är den stationära hastigheten för pyruvatuppkomst. Observera att modellen i ekvation (3) endast gäller för den valda typen av träning och en fast koncentration av glykogen i kroppen.

För aerob effekt antar vi att Q ≂ a är en linjär funktion av arbetshastigheten och förutspår att pyruvatets steady state-hastighet är ungefär proportionell mot den virtuella steady state-effekten vilket leder till

På grund av den ganska snabba responstiden i ekvation (4), är en approximation att ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) . För ekvation (3) ger detta att

Slutligt behövs en modell för D(Q a ). Som hypotes sätter vi att

Här kan proportionalitetskonstanten skalas med d0.

En allmän lösning för konstant aerob effekt är möjlig i (5)-(7) när vi låter Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = konstant ) .

Tillsammans är laktatkoncentrationen vid steady state för konstant aerob effekt vid intensiteter under MLSS från ekvation (5)-(7)

Den maximala aeroba effekten som kan användas vid stabil koncentration ges av

där Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g och Q max = 1886 J/s.

Enligt ekvation (8) kan alla laktatkoncentrationer i steady state uppnås för steady state aerob effekt under Q ̄ L T (MLSS). Dessutom närmar sig den stationära laktatkoncentrationen ( C ̄ ) oändligheten när den aeroba effekten närmar sig Q ̄ L T . Man har dock upptäckt att inte alla laktatkoncentrationer i steady state tolereras över tiden. Detta innebär att blodlaktatnivåer över en viss träningsnivå kan avbrytas innan steady state uppnås. Den anaeroba effekten till följd av anaerob glykogenolys/glykolys ( Q a n G ( t ) ) kan beräknas från ökningen av laktatkoncentrationen när man använder relationen från di Prampero och Ferretti som

Blodlaktatkoncentrationen fortsätter vanligtvis att stiga en kort tid efter träning. Modellen i ekvation (6) fångar inte upp detta fenomen eftersom vi endast har tagit hänsyn till en avdelning; laktatpoolen. I nästa steg tar vi hänsyn till de olika delarna som är inblandade: arbetande muskler, blod och andra vävnader som lever, njurar och hjärta. För träningsstyrkor som är betydligt högre än vilovärdena anser vi att det räcker med en modell med två kompartment: a) blodkompartmentet och b) muskler och andra vävnader som ett kompartment (benämnt muskler i resten av detta manuskript). C b (t) är laktatkoncentrationen i blodet och C m (t) är laktatkoncentrationen i musklerna. V b (t) och V m (t) är volymerna av muskler respektive blod. Den totala volymen för laktatpoolerna är V = V b (t) + V m (t), som är satt till 0,18 l per kg kroppsvikt som en approximation för den skidåkare som modelleras här . Muskelmassan fastställs till 10 kg, baserat på en iDexa-scanning av skidåkaren, och muskelvolymen till 10 L. Vi antar att laktat rör sig mellan muskel- och bloddelarna med en viss tidsdynamik. Detta innebär följande, föreslår vi följande modell för muskelns (Cm) och blodets (Cb) koncentrationer av laktat

K1är en parametrisk funktion som skalar rörelsen av laktat till och från blodet. Hastigheten med vilken laktat uppträder i blodet sätts proportionellt mot skillnaden i laktatkoncentration mellan blod och muskler. För att ta hänsyn till olika hastigheter för transport in i eller ut ur blodet låter vi K1 vara beroende av C m (t) – C b (t). Uppskattningar av dessa parametrar hittades genom visuell kurvanpassning. Visuell kurvanpassning ger rimliga värden för parametrarna baserat på plottning av experimentella data som jämförs med simuleringar. Parametrarna söktes ha biologiskt trovärdiga numeriska värden och en minsta kvadratanpassning av data utfördes för att få fram de bäst passande uppskattningarna. De parametrar som används här är

Experimentella tester

De härledda matematiska simuleringarna jämförs med experimentella data från en elitlöpare i längdskidåkning under rullskidåkning på löpband med hjälp av skridskotekniken G3. Skidåkarens massa var m = 77,5 kg och friktionskoefficienten på löpbandet var μ = 0,024 i alla tester. Utrustning och förfaranden liknade studierna av Sandbakk, Holmberg, Leirdal och Ettema . Alla löpbandstester utfördes på ett 6 × 3 m stort motordrivet löpband (Bonte Technology, Zwolle, Nederländerna). Lutning och hastighet kalibrerades med hjälp av Qualisys Pro Reflex-systemet och programvaran Qualisys Track Manager (Qualisys AB, Göteborg, Sverige). Löpbandsbandet bestod av en halkfri gummiyta som gjorde det möjligt för skidåkaren att använda sina egna stavar (stavlängd: 90 % av kroppslängden) med speciella hårdmetallspetsar. Skidåkaren använde ett par Swenor rullskidor med standardhjul (Swenor Roller skis, Troesken, Norge) och Rottefella-bindningssystemet (Rottefella AS, Klokkartstua, Norge), och rullskidorna förvärmdes före varje test genom 20 minuters rullskidåkning på löpbandet. Rullskidorna testades med avseende på rullfriktionskraften (Ff) före testperioden, och friktionskoefficienten (μ) bestämdes genom att Ff dividerades med normalkraften (N) (μ = Ff – N-1). Detta utfördes i ett dragprov på tre försökspersoner (70, 80 och 90 kg) som rullade passivt med 3,9, 4,4 och 5,0 m/s i 5 minuter på ett platt löpband (0 %) medan de var anslutna till en kraftomvandlare med töjningsmätare (S-typ 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Nederländerna). Det uppmätta μ var oberoende av hastighet och kroppsmassa, och det genomsnittliga μ-värdet (0,0237) ingick i beräkningarna av arbetshastigheten. Gasutbytesvärdena mättes genom indirekt kalorimetri i öppen krets med hjälp av en Oxycon Pro-apparat (Jaeger GmbH, Hoechberg, Tyskland). Före varje mätning kalibrerades VO2- och VCO2-gasanalysatorerna med högprecisionsgaser (16,00 ± 0,04 % O2 och 5,00 ± 0,1 % CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Tyskland), den inspiratoriska flödesmätaren kalibrerades med en 3 L volymspruta (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). Hjärtfrekvensen (HR) mättes med en pulsmätare (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finland), med ett 5-s intervall för datalagring. Blodlaktatkoncentrationen (BLa) mättes på 5 μL prover tagna från fingertoppen med en Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japan).

I ett första test utförde skidåkaren 5 minuters konstant arbetsfrekvens vid 0,05 och 0,12 lutningar i radianer vid löpbandsrullskidåkning i skridskotekniken G3. Gasutbytesvärdena bestämdes som ett genomsnitt av den sista minuten under varje steg. Laktattröskeln definierades vid den metaboliska effekten när blodlaktat började ackumuleras (OBLA) (definierad som en koncentration på 4 mmol/L, beräknad genom en linjärt interpolerad punkt av de tre mätpunkterna för blodlaktatkoncentrationen vid en lutning på 0,05. Maximal metabolisk effekt testades vid en lutning på 0,05 i G3-teknik med en starthastighet på 4,4 m/s. Hastigheten ökades med 0,3 m/s varje minut tills utmattning inträdde. VO2 mättes kontinuerligt, och genomsnittet av de tre högsta 10-sammanhängande mätningarna bestämde VO2max och användes för att beräkna den maximala metabola kraften. Testet ansågs vara en maximal ansträngning om följande tre kriterier uppfylldes: 1) en platå i VO2 erhölls med ökande träningsintensitet, 2) andningsutbytesförhållandet över 1,10 och 3) blodlaktatkoncentrationen över 8 mmol/L.

Därefter varierades hastigheten och lutningsvinkeln på löpbandet i enlighet med figur 2 och gasutbytet mättes kontinuerligt. Omedelbart efter att ha avslutat protokollet i figur 2 hade skidåkaren en återhämtningsperiod medan han/hon åkte skidor med 0,05 lutning med 2,2 m/s, vilket inducerade en arbetsfrekvens på 125 J/s och en aerob effekt på ca 900 J/s.

Hastighet och lutning som en funktion av tiden under rullskidåkning på löpband med hjälp av skridskotekniken G3.___: Skidåkarens hastighet (v) i 102 m/s som funktion av tiden (t) i sekunder….:Löpbandets lutning (α) i radianer som funktion av tiden (t) i sekunder.