Cinetica producerii și eliminării lactatului în timpul exercițiilor fizice la nivelul întregului corp

Proiectare generală

În primul rând, studiul actual a derivat modele matematice de simulare a producerii și eliminării lactatului în sânge și mușchi prin utilizarea Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, SUA). Ulterior, simulările au fost comparate cu datele experimentale obținute de la un schior de elită care a efectuat teste de laborator în timp ce patina pe bandă rulantă atât în timpul unei stări de echilibru, cât și la diferite intensități de efort (a se vedea detaliile de mai jos).

Puterea aerobică în stare staționară

Rata de lucru W pe banda de alergare este = m v v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , unde v este viteza pe banda de alergare, μ coeficientul de frecare, m masa schiorului și α ≈ Sin(α) este înclinația benzii de alergare în radiani. Puterea datorată schimbării energiei cinetice mv v ˙ este zero pe banda de alergare, deoarece viteza este constantă. μmgCos(α)v este puterea de frecare a rolelor, iar mgSin(α)v este puterea de gravitație datorată înclinației benzii de alergare. Definim Q max ca fiind puterea aerobică maximă și Q ̄ a ca fiind puterea aerobică în stare de echilibru care a fost constatată în timpul schiului pe role pe bandă rulantă. Q ≂ a este considerată ca fiind puterea aerobică virtuală în stare de echilibru, cu Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , unde Min este funcția minimă. Funcția Min este utilizată pentru a se asigura că puterea aerobică nu depășește puterea aerobică maximă. Sub Q max se constată că puterea virtuală în stare de echilibru Q ̃ ̄ a = Q ̄ a este liniară cu rata de lucru pentru o rată a ciclului și o înclinare date, iar ca ipoteză aplicăm această liniaritate și pentru puterile metabolice peste Q max și găsim

Q ̃ ̄ a = m o d Q b . r e s t + Q u l ( f ) . u n l o a d e d + c 2 × Ā ( α ) . l o a d e d × W , Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x Q b = 80 J / s , Q u l ( f ) ≈ 111 J / s , c 2 = 5 . 8 , Ā ( α ) = d e f 0 . 92 ( 1 + 1 . 19 E x p ( – 71 . 8 α )
(1)

Q b este puterea metabolică în repaus (setată la 80 J/s), Q un este puterea metabolică a mișcărilor neîncărcate (ritm de lucru zero) care depinde de ritmul ciclului. În acest articol definim rata ciclului ca fiind constantă. Astfel, Q un = 111 J/s aici.

În continuare, lăsăm Q a să fie puterea aerobică, Q ̃ a puterea aerobică virtuală și Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . O ecuație diferențială de ordinul întâi a puterii aerobice cu puterea aerobică virtuală ca intrare a fost utilizată pentru a ține seama matematic de întârzierea puterii aerobice cu un decalaj de timp în timpul ritmului de lucru în stare stabilă. Astfel,

Q ̃ ˙ a ( t ) = m o d Q ̃ ̄ a – Q ̃ a ( t ) τ a , ( a ) , Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) , ( b ) , τ a = 30 s , Q a ( t 0 ) = Q b
(2)

„punctul” înseamnă derivata în timp, τ este un parametru de timp care cuantifică timpul înainte ca puterea aerobică să atingă starea de echilibru în timpul ratelor de lucru submaximale. Noi folosim τ = 30 s conform lui di Prampero .

Figura 1 arată puterea aerobică la starea de echilibru în funcție de rata de lucru pentru tehnica de schi G3.

Figura 1
figura1

Puterea aerobică Q(W, α) în funcție de rata de lucru (W) pentru înclinații de α = 0,05 (linia de sus) și α = 0,12 (linia de jos) în timpul schiului pe bandă rulantă folosind tehnica de patinaj. Ajustarea curbelor se bazează pe ajustarea datelor prin metoda celor mai mici pătrate. Rata metabolică maximă (Q max = 1886 J/s) este reprezentată de o linie dreaptă orizontală. Pragul de lactație (QLT = 1755 J/s) este reprezentat de linia orizontală dreaptă punctată. ■: Valori experimentale pentru α = 0,05, ▲: Valori experimentale pentru α = 0,12.

Puterea anaerobă și concentrația de lactat în sânge și mușchi

Concentrația de lactat în bazinul de lactat (C(t)), adică masa de lactat pe unitatea de volum a acestui bazin, crește numai dacă rata de apariție a lactatului (influx) în bazinul de lactat este mai mare decât rata de dispariție a lactatului (outflux). Studiul actual utilizează o versiune modificată a lui Brooks și determină nivelurile de concentrație a bazinului de lactat prin modelarea atât a fluxurilor de aflux cât și de reflux de lactat și simulează concentrația de lactat din sânge în conformitate cu Moxnes și Hausken . Aici sunt produse două molecule de piruvat pentru fiecare moleculă de glucoză sau glicogen în timpul glicolizei/glicogenolizei. O moleculă de piruvat dă o moleculă de lactat. Creșterea glicogenolizei/glicolizei, datorată creșterii intensității exercițiului fizic, se termină atunci când se atinge o rată maximă de glicogenoliză/glicoliză . Prin urmare, rata de apariție a piruvatului (P) are o limită superioară minimă, care este notată ca P max . Neglijând ratele datorate modificării concentrației de piruvat din plasmă, rata de apariție a lactatului în mmol/L este R a = P . Cu toate acestea, deoarece piruvatul poate fi oxidat în mitocondrie, am stabilit că influxul de piruvat în mitocondrie este α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, unde α0 și β0 sunt parametrii ajustați la date, iar Tanh() este o funcție care ia în considerare saturația la concentrații mari de lactat conform lui Moxnes și Hausken . Astfel, rata de apariție a lactatului este R a = P – α0Tanh(β0P)/β0 unde ne așteptăm ca α0 să fie în jur de 1.

În timpul exercițiilor fizice severe, resinteza glicogenului de către ficat este sever deprimată. Ca ipoteză, prognozăm că rata de dispariție a lactatului datorată atât resintezei glicogenului, cât și oxidării lactatului este R d = d0 × (Tanh(χC)/χ) × D(Q a ) × (Q max – Q a ), unde d 0 și χ sunt doi parametri care se ajustează la date. D(Q a (t)) este o funcție necunoscută care crește monoton odată cu puterea aerobică. Atunci când puterea aerobică este egală cu puterea aerobică maximă (adică Q a = Q max ) nu are loc nicio dispariție a lactatelor. În total, pentru un model cu un singur compartiment de lactat avem

Ċ ( t ) = R a – R d = m o d P – α 0 T a n h ( β 0 P / ) . a p e r a n c e / β 0 – d 0 × ( T a n h ( χ C ) / χ ) × D ( Q a ) × ( Q m a x – Q a ) . d i s a p p e r a n c e
(3)

În ecuația (3) avem nevoie de un model pentru rata de apariție a piruvatului (P). După cunoștințele noastre, nu există un astfel de model în literatura de specialitate și presupunem că această funcție este liniară cu rata de lucru până la P max, care este cea mai mică limită superioară. Această ipoteză simplă ar putea constitui un potențial punct slab al argumentului nostru. Cu toate acestea, dacă avem sprijin experimental, această ipoteză pare, de asemenea, cea mai rezonabilă. Astfel, definim o stare staționară virtuală ( ( P ̃ ̄ ) ) analogă cu starea staționară aerobică virtuală ( Q ̃ ̄ a ) și emitem ipoteza că

P ̃ ˙ ( t ) = m o d P ̃ ̄ – P ̃ ( t ) τ a n , τ a n = 10 s , P = m o d M i n ( P m a x , P ̃ ( t ) )
(4)

unde τ an este constanta de timp pentru activarea completă a glicolizei/glicogenolizei în timpul contracțiilor musculare, stabilită la 10 s . P ̄ ( t ) este rata de apariție a piruvatului în stare de echilibru. Rețineți că modelul din ecuația (3) se aplică numai pentru tipul de exercițiu ales și pentru o concentrație fixă de glicogen în organism.

Pentru puterea aerobică presupunem că Q ≂ a este o funcție liniară a ratei de lucru și prognozăm că rata de apariție a piruvatului în stare de echilibru este aproximativ proporțională cu puterea virtuală în stare de echilibru, ceea ce duce la

P ̃ ̄ ( t ) = m o d p 0 Q ̃ ̄ a
(5)

Datorită timpului de răspuns destul de rapid din ecuația (4), o aproximare este că ( t ) ≈ P ̃ ̄ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ ̄ a ( t ) . Pentru ecuația (3), rezultă că

Ċ ( t ) ≈ p 0 p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) – α 0 β 0 p 0 p 0 T a n h β 0 p 0 p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) – d 0 × ( T a n h ( χ C ( t ) ) / χ ) × D ( Q a ( t ) × ( Q m a x – Q a ( t ) , C ( t 0 ) = 0 . 045 k g / m 3 = 0 . 5 m m m o l / L
(6)

În cele din urmă, este necesar un model pentru D(Q a ). Ca ipoteză stabilim că

D ( Q a ) = m o d ∝ Q a – α 0 β p 0 T a n h ( β 0 p 0 Q a )
(7)

Aici constanta de proporționalitate poate fi scalată cu d0.

O soluție generală pentru o putere aerobică constantă este fezabilă în (5)-(7) atunci când lăsăm Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = constantă ) .

În total, concentrația de lactat la starea de echilibru pentru putere aerobică constantă la intensități sub MLSS din ecuația (5)-(7) este

C ¯ = A r c T a n h ( p 0 χ d 0 ( Q m a x – Q ¯ a ) / χ = 1 2 L n ( 1 + χ p 0 d 0 Q m a x ( 1 – Q ¯ a / Q m a x ) 1 – χ p 0 d 0 Q m a x ( 1 – Q ¯ a / Q m a x ) ) ) / χ L i m C ¯ ¯ χ → 0 = p 0 d 0 ( Q m a x – Q ¯ a )
(8)

Puterea aerobică maximă care poate fi utilizată pentru concentrația în regim staționar este dată de

1 – p 0 d 0 ( Q m a x – Q ̄ a ) = 0 ⇒ Q ̄ a = Q ̄ L T = Q m a x – p 0 χ d 0 ⇒ Q ̄ L T Q m a x = 1 – p 0 χ d 0 Q m a x
(9)

unde Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g și Q max = 1886 J/s.

Conform ecuației (8), toate concentrațiile de lactat în stare de echilibru pot fi obținute pentru puteri aerobice în stare de echilibru sub Q ̄ L T (MLSS). Mai mult, concentrația de lactat în stare de echilibru ( C ̄ ) se apropie de infinit atunci când puterea aerobică se apropie de Q ̄ L T . Cu toate acestea, s-a descoperit că nu toate nivelurile de lactat în stare de echilibru sunt tolerate în timp. Acest lucru înseamnă că nivelurile de lactat în sânge peste un anumit nivel de exerciții fizice pot fi întrerupte înainte de a se atinge starea de echilibru. Puterea anaerobă datorată glicogenolizei/glicolizei anaerobe ( Q a n G ( t ) ) poate fi calculată din creșterea concentrației de lactat atunci când se utilizează relația lui di Prampero și Ferretti ca

Q a n G ( t ) = m × λ × Ċ ( t ) , λ = 3 × 20 : J / ( k g m m o l / L )
(10)

Concentrația lactatului din sânge continuă, de obicei, să crească o perioadă scurtă de timp după efort. Modelul din ecuația (6) nu surprinde acest fenomen, deoarece am luat în considerare doar un singur compartiment; bazinul de lactat. În etapa următoare, luăm în considerare diferitele compartimente implicate: mușchii de lucru, sângele și alte țesuturi, cum ar fi ficatul, rinichii și inima. Pentru puteri de efort semnificativ peste valorile de repaus, considerăm că un model cu două compartimente este suficient: a) compartimentul sânge și b) mușchii și alte țesuturi ca un singur compartiment (notat mușchi în restul prezentului manuscris). C b (t) este concentrația de lactat în sânge și C m (t) concentrația de lactat în mușchi. V b (t) și V m (t) sunt volumele de mușchi și, respectiv, de sânge. Volumul total al bazinelor de lactat este V = V b (t) + V m (t), stabilit la 0,18 L pe kg de masă corporală ca o aproximare pentru schiorul modelat aici. Masa musculară este stabilită la 10 kg, pe baza unei scanări iDexa a schiorului, iar volumul muscular la 10 L. Presupunem că lactatul se deplasează între compartimentul muscular și cel sanguin cu o anumită dinamică temporală. Astfel, propunem următorul model pentru concentrațiile de lactat din mușchi (Cm) și sânge (Cb)

C ˙ m ( t ) = ( V V m ) – k 1 a C m ( t ) – C b ( t ) V m C ˙ b ( t ) = k 1 a C m ( t ) – C b ( t ) V b
(11)

K1este o funcție parametrică care scalează mișcarea lactatului în și din sânge. Rata de apariție a lactatului în sânge este stabilită proporțional cu diferența de concentrație a lactatului între sânge și mușchi. Pentru a ține seama de diferitele viteze de transport în sau din sânge, lăsăm K1să depindă de C m (t) – C b (t). Estimările acestor parametri au fost găsite prin ajustarea vizuală a curbei. Ajustarea vizuală a curbelor oferă valori plauzibile pentru parametri pe baza reprezentării grafice a datelor experimentale care sunt comparate cu simulările. S-a urmărit ca parametrii să aibă valori numerice demne de încredere din punct de vedere biologic și s-a efectuat o ajustare a datelor prin metoda celor mai mici pătrate pentru a obține cele mai bune estimări. Parametrii utilizați aici sunt

p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g , α 0 = 0 . 9 1 / ( β 0 p 0 ) = 0 . 6 Q m a x , α 0 = 0 . 9 , k 1 a = 0 . 05 / s × L , V b = 4 L , V m = 10 L
(12)

Teste experimentale

Simulările matematice derivate sunt comparate cu datele experimentale de la un schior de elită de schi fond în timp ce schiază pe role pe o bandă de alergare folosind tehnica de patinaj G3. Masa schiorului a fost m = 77,5 kg, iar coeficientul de frecare pe banda de alergare a fost μ = 0,024 în toate testele. Echipamentul și procedurile au fost similare cu cele din studiile efectuate de Sandbakk, Holmberg, Leirdal și Ettema . Toate testele pe bandă de alergare au fost efectuate pe o bandă de alergare cu motor de 6 × 3 m (Bonte Technology, Zwolle, Țările de Jos). Înclinația și viteza au fost calibrate cu ajutorul sistemului Qualisys Pro Reflex și al software-ului Qualisys Track Manager (Qualisys AB, Gothenburg, Suedia). Cureaua benzii de alergare a constat dintr-o suprafață de cauciuc antiderapantă care a permis schiorului să își folosească propriile bețe (lungimea bețelor: 90% din înălțimea corpului) cu vârfuri speciale din carbură. Schiorul a folosit o pereche de schiuri cu role Swenor cu roți standard (Swenor Roller skis, Troesken, Norvegia) și sistemul de fixare Rottefella (Rottefella AS, Klokkartstua, Norvegia), iar schiurile cu role au fost preîncălzite înainte de fiecare test prin 20 de minute de schi cu role pe banda de alergare. Schiurile cu role au fost testate pentru forța de frecare de rulare (Ff) înainte de perioada de testare, iar coeficientul de frecare (μ) a fost determinat prin împărțirea Ff la forța normală (N) (μ = Ff – N-1). Acest lucru a fost realizat în cadrul unui test de tracțiune pe trei subiecți (70, 80 și 90 kg) care s-au rostogolit în mod pasiv cu 3,9, 4,4 și 5,0 m/s timp de 5 minute pe o bandă de alergare plană (0%), în timp ce erau conectați la un traductor de forță cu extensometru (S-type 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Țările de Jos). Valoarea μ măsurată a fost independentă de viteză și de masa corporală, iar valoarea μ medie (0,0237) a fost încorporată în calculele ratei de muncă. Valorile schimbului de gaze au fost măsurate prin calorimetrie indirectă în circuit deschis cu ajutorul unui aparat Oxycon Pro (Jaeger GmbH, Hoechberg, Germania). Înainte de fiecare măsurare, analizoarele de gaz VO2 și VCO2 au fost calibrate folosind gaze de înaltă precizie (16,00 ± 0,04% O2 și 5,00 ± 0,1% CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Germania), iar debitmetrul inspirator a fost calibrat cu o seringă cu volum de 3 L (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). Ritmul cardiac (HR) a fost măsurat cu un monitor de ritm cardiac (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finlanda), utilizând un interval de 5 s pentru stocarea datelor. Concentrația de lactat din sânge (BLa) a fost măsurată pe probe de 5 μL prelevate din vârful degetului cu ajutorul unui Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japonia).

Într-un prim test, schiorul a efectuat 5 minute de ritmuri de lucru constante la 0,05 și 0,12 înclinații în radiani atunci când a schiat pe bandă rulantă în tehnica de patinaj G3. Valorile schimbului de gaze au fost determinate prin media ultimului minut din timpul fiecărei etape. Pragul de lactat a fost definit la puterea metabolică atunci când lactatul din sânge a început să se acumuleze (OBLA) (definit ca o concentrație de 4 mmol/L, calculată printr-un punct interpolat liniar din cele trei puncte de măsurare a concentrației de lactat din sânge la înclinarea de 0,05. Puterea metabolică maximă a fost testată la o înclinare de 0,05 în tehnica G3, cu o viteză de pornire de 4,4 m/s. Viteza a fost crescută cu 0,3 m/s la fiecare minut până la epuizare. VO2 a fost măsurat continuu, iar media celor mai înalte trei măsurători consecutive de 10 s a determinat VO2max și a fost utilizată pentru a calcula puterea metabolică maximă. Testul a fost considerat ca fiind un efort maxim dacă au fost îndeplinite următoarele trei criterii: 1) s-a obținut un platou în VO2 odată cu creșterea intensității exercițiului, 2) raportul de schimb respirator peste 1,10 și 3) concentrația de lactat în sânge a depășit 8 mmol/L.

După aceea, viteza și unghiul de înclinare pe banda de alergare au fost variate conform figurii 2, iar schimbul de gaze a fost măsurat continuu. Imediat după terminarea protocolului din figura 2, schiorul a avut o perioadă de recuperare în timp ce schia la o înclinație de 0,05 la o viteză de 2,2 m/s, inducând o rată de lucru de 125 J/s și o putere aerobă de aproximativ 900 J/s.

Figura 2
figura2

Velocitatea și înclinația în funcție de timp în timp ce se schiază pe role pe bandă rulantă folosind tehnica de patinaj G3.___: Viteza schiorului (v) în 102 m/s în funcție de timp (t) în secunde….:Înclinarea benzii de alergare (α) în radiani în funcție de timp (t) în secunde.

.