Kinetika tvorby a odstraňování laktátu během celotělového cvičení

Celkový design

Především byly v této studii odvozeny matematické simulační modely tvorby a odstraňování laktátu v krvi a svalech pomocí programu Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA). Poté byly simulace porovnány s experimentálními údaji od elitního lyžaře, který prováděl laboratorní testy při běhu na kolečkových lyžích jak během ustáleného stavu, tak při různé intenzitě cvičení (viz podrobnosti níže).

Aerobní výkon v ustáleném stavu

Pracovní výkon W na běžeckém pásu je = m v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , kde v je rychlost běžeckého pásu, μ koeficient tření, m hmotnost lyžaře a α ≈ Sin(α) je sklon běžeckého pásu v radiánech. Výkon způsobený změnou kinetické energie mv v ˙ je na běžeckém pásu nulový, protože rychlost je konstantní. μmgCos(α)v je výkon tření válečku a mgSin(α)v je výkon gravitace způsobený sklonem běžeckého pásu. Q max definujeme jako maximální aerobní výkon a Q ̄ a jako aerobní výkon v ustáleném stavu, který byl zjištěn při jízdě na rotopedu. Q ≂ a považujeme za virtuální aerobní výkon v ustáleném stavu, přičemž Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , kde Min je minimální funkce. Funkce Min se používá k zajištění toho, aby aerobní výkon nepřekročil maximální aerobní výkon. Pod Q max se zjistí, že virtuální ustálený výkon Q ̃ ̄ a = Q ̄ a je lineární s pracovní rychlostí pro danou rychlost cyklu a sklon a jako hypotézu použijeme tuto linearitu i pro metabolické výkony nad Q max a zjistíme

Q ̃ ̄ a = m o d Q b . r e s t + Q u l ( f ) . u n l o a d e d + c 2 × Ā ( α ) . l o a d e d × W , Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x Q b = 80 J / s , Q u l ( f ) ≈ 111 J / s , c 2 = 5 . 8 , Ā ( α ) = d e f 0 . 92 ( 1 + 1 . 19 E x p ( – 71 . 8 α ) .)
(1)

Q b je metabolický výkon v klidu (nastavený na 80 J/s), Q un je metabolický výkon nezatíženého pohybu (nulová pracovní rychlost), který je závislý na rychlosti cyklu. V tomto článku definujeme rychlost cyklu jako konstantní. Zde tedy Q un = 111 J/s.

Dále nechť Q a je aerobní výkon, Q ̃ a virtuální aerobní výkon a Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . K matematickému zohlednění zpoždění aerobního výkonu s časovou prodlevou během ustáleného pracovního tempa byla použita diferenciální rovnice aerobního výkonu prvního řádu s virtuálním aerobním výkonem jako vstupem. Tedy,

Q ̃ ˙ a ( t ) = m o d Q ̃ ̄ a – Q ̃ a ( t ) τ a , ( a ) , Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ). ( b ) , τ a = 30 s , Q a ( t 0 ) = Q b
(2)

„Tečka“ znamená časovou derivaci, τ je časový parametr kvantifikující dobu, než aerobní výkon dosáhne ustáleného stavu při submaximálním pracovním tempu. Používáme τ = 30 s podle di Prampera .

Obrázek 1 ukazuje aerobní výkon v ustáleném stavu v závislosti na pracovní rychlosti pro techniku lyžování G3.

Obrázek 1
obrázek1

Aerobní výkon Q(W, α) jako funkce pracovní rychlosti (W) pro sklony α = 0,05 (horní čára) a α = 0,12 (dolní čára) při běhu na kolečkových lyžích technikou bruslení. Fitování křivek je založeno na fitování dat metodou nejmenších čtverců. Maximální rychlost metabolismu (Q max = 1886 J/s) je znázorněna přímou vodorovnou čarou. Laktátový práh (QLT = 1755 J/s) je znázorněn přímou přerušovanou vodorovnou čarou. ■: Experimentální hodnoty pro α = 0,05, ▲: Experimentální hodnoty pro α = 0,12.

Anaerobní výkon a koncentrace laktátu v krvi a svalu

Koncentrace laktátu v laktátovém poolu (C(t)), tj. hmotnost laktátu na jednotku objemu tohoto poolu, se zvyšuje pouze tehdy, pokud je rychlost vzniku (influxu) laktátu v laktátovém poolu větší než rychlost jeho zániku (outfluxu). Současná studie používá modifikovanou verzi Brookse a určuje úrovně koncentrace laktátového poolu modelováním proudů influxu i outfluxu laktátu a simuluje koncentraci laktátu v krvi podle Moxnese a Hauskena . Zde se během glykolýzy/glykogenolýzy vytvářejí dvě molekuly pyruvátu na každou molekulu glukózy nebo glykogenu. Z jedné molekuly pyruvátu vzniká jedna molekula laktátu. Zvýšení glykogenolýzy/glykolýzy v důsledku zvýšené intenzity cvičení končí, když je dosaženo maximální rychlosti glykogenolýzy/glykolýzy . Proto má rychlost výskytu pyruvátu (P) nejmenší horní hranici, která se označuje jako P max . Při zanedbání rychlostí způsobených změnou koncentrace pyruvátu v plazmě je rychlost výskytu laktátu v mmol/l R a = P . Protože však pyruvát může být oxidován v mitochondriích, stanovili jsme přítok pyruvátu do mitochondrií na α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, kde α0 a β0 jsou parametry přizpůsobené datům a Tanh() je funkce, která zohledňuje saturaci při vysokých koncentracích laktátu podle Moxnese a Hauskena . Rychlost výskytu laktátu je tedy R a = P – α0Tanh(β0P)/β0, kde očekáváme, že α0 je přibližně 1.

Během těžké fyzické zátěže je resyntéza glykogenu játry silně potlačena. Jako hypotézu předpokládáme, že rychlost mizení laktátu v důsledku resyntézy glykogenu i oxidace laktátu je R d = d0 × (Tanh(χC)/χ). × D(Q a ) × (Q max – Q a ), kde d 0 a χ jsou dva parametry, které jsou přizpůsobeny údajům. D(Q a (t)) je neznámá funkce, která monotónně roste s aerobním výkonem. Když se aerobní výkon rovná maximálnímu aerobnímu výkonu (tj. Q a = Q max ), k vymizení laktátu nedochází. Celkově pro jednokomorový model laktátu máme

Ċ ( t ) = R a – R d = m o d P – α 0 T a n h ( β 0 P / ) . a p e r a n c e / β 0 – d 0 × ( T a n h ( χ C ) / χ ). × D ( Q a ) × ( Q m a x – Q a ) . d i s p e r a n c e
(3)

V rovnici (3) potřebujeme model pro rychlost výskytu pyruvátu (P). Pokud je nám známo, žádný takový model v literatuře neexistuje a předpokládáme, že tato funkce je lineární s rychlostí práce až do P max, což je nejmenší horní hranice. Tento jednoduchý předpoklad může představovat potenciální slabinu našeho tvrzení. Pokud však máme experimentální podporu, jeví se tento předpoklad také jako nejrozumnější. Definujeme tedy virtuální ustálený stav ( ( P ̃ ̄ ) ) analogický virtuálnímu aerobnímu ustálenému stavu ( Q ̃ ̄ a ) a předpokládáme, že

P ̃ ˙ ( t ) = m o d P ̃ ̄ – P ̃ ( t ) τ a n , τ a n = 10 s , P = m o d M i n ( P m a x , P ̃ ( t ) ).
(4)

kde τ an je časová konstanta pro plnou aktivaci glykolýzy/glykogenolýzy během svalové kontrakce, stanovená na 10 s . P ̄ ( t ) je rychlost výskytu pyruvátu v ustáleném stavu. Všimněte si, že model v rovnici (3) platí pouze pro zvolený typ cvičení a pevnou koncentraci glykogenu v těle.

Pro aerobní výkon předpokládáme, že Q ≂ a je lineární funkcí pracovní rychlosti, a předpovídáme, že rychlost výskytu pyruvátu v ustáleném stavu je přibližně úměrná hodnotě virtuálnímu ustálenému výkonu, což vede k

P ̃ ̄ ( t ) = m o d p 0 Q ̃ ̄ a
(5)

Vzhledem k poměrně rychlé době odezvy v rovnici (4), platí aproximace, že ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) . Pro rovnici (3) to znamená, že

Ċ ( t ) ≈ p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) – α 0 β 0 p 0 T a n h β 0 p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) – d 0 × ( T a n h ( χ C ( t ) ). / χ ) × D ( Q a ( t ) ) × ( Q m a x – Q a ( t ) ) C ( t 0 ) = 0 . 045 k g / m 3 = 0 . 5 m m o l / L
(6)

Nakonec je třeba stanovit model pro D(Q a ). Jako hypotézu stanovíme, že

D ( Q a ) = m o d ∝ Q a – α 0 β p 0 T a n h ( β 0 p 0 Q a )
(7)

Zde lze konstantu úměrnosti škálovat pomocí d0.

Obecné řešení pro konstantní aerobní výkon je proveditelné v (5)-(7), když necháme Tanh ( χ C ( t ) ). /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = konstantní ) .

Celkem je ustálená koncentrace laktátu pro konstantní aerobní výkon při intenzitách nižších než MLSS z rovnic (5)-(7)

C ž = A r c T a n h ( p 0 χ d 0 ( Q m a x – Q ž a ) ) . / χ = 1 2 L n ( 1 + χ p 0 d 0 Q m a x ( 1 – Q ž a / Q m a x ) 1 – χ p 0 d 0 Q m a x ( 1 – Q ž a / Q m a x ) ) . / χ L i m C ¯ χ → 0 = p 0 d 0 ( Q m a x – Q ¯ a )
(8)

Maximální aerobní výkon, který lze použít pro ustálenou koncentraci, je dán vztahem

1 -. p 0 d 0 ( Q m a x – Q ̄ a ) = 0 ⇒ Q ̄ a = Q ̄ L T = Q m a x – p 0 χ d 0 ⇒ Q ̄ L T Q m a x = 1 – p 0 χ d 0 Q m a x
(9)

kde Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g a Q max = 1886 J / s.

Podle rovnice (8) lze všech ustálených koncentrací laktátu dosáhnout při ustáleném aerobním výkonu pod Q ̄ L T (MLSS). Kromě toho se koncentrace laktátu v ustáleném stavu ( C ̄ ) blíží nekonečnu, když se aerobní výkon blíží Q ̄ L T . Bylo však zjištěno, že ne všechny hladiny laktátu v ustáleném stavu jsou časem tolerovány. To znamená, že hladina laktátu v krvi nad určitou úroveň cvičení může být ukončena před dosažením ustáleného stavu. Anaerobní výkon způsobený anaerobní glykogenolýzou/glykolýzou ( Q a n G ( t ) ) lze vypočítat ze zvýšení koncentrace laktátu při použití vztahu od di Prampera a Ferrettiho jako

Q a n G ( t ) = m × λ × Ċ ( t ) , λ = 3 × 20 : J / ( k g m m o l / L )
(10)

Koncentrace laktátu v krvi obvykle ještě krátkou dobu po výkonu stoupá. Model v rovnici (6) tento jev nezachycuje, protože jsme uvažovali pouze jeden kompartment; laktátový pool. V dalším kroku uvažujeme o různých zúčastněných kompartmentech: pracujících svalech, krvi a dalších tkáních, jako jsou játra, ledviny a srdce. Pro výkony při cvičení výrazně vyšší než klidové hodnoty považujeme za dostačující dvoukompartmentový model: a) krevní kompartment a b) svaly a ostatní tkáně jako jeden kompartment (ve zbytku tohoto rukopisu označované jako svaly). C b (t) je koncentrace laktátu v krvi a C m (t) koncentrace laktátu ve svalech. V b (t) a V m (t) jsou objemy svalů, resp. krve. Celkový objem laktátových bazénů je V = V b (t) + V m (t) a pro zde modelovaného lyžaře je přibližně stanoven na 0,18 l na kg tělesné hmotnosti. Hmotnost svalů je stanovena na 10 kg na základě snímku iDexa lyžaře a objem svalů na 10 L. Předpokládáme, že laktát se pohybuje mezi svalovým a krevním oddílem s určitou časovou dynamikou. Tedy, navrhujeme následující model pro koncentraci laktátu ve svalu (Cm) a v krvi (Cb)

C ˙ m ( t ) = ( V V m ) – k 1 a C m ( t ) – C b ( t ) V m C ˙ b ( t ) = k 1 a C m ( t ) – C b ( t ) V b
(11)

K1je parametrická funkce, která měří pohyb laktátu do krve a z krve. Rychlost výskytu laktátu v krvi je stanovena úměrně rozdílu koncentrace laktátu mezi krví a svaly. Abychom zohlednili různé rychlosti transportu do krve nebo z krve, necháme K1záviset na C m (t) – C b (t). Odhady těchto parametrů byly zjištěny vizuálním přizpůsobením křivky. Vizuální přizpůsobení křivek poskytuje věrohodné hodnoty parametrů na základě vykreslení experimentálních údajů, které se porovnávají se simulacemi. Bylo usilováno o to, aby parametry měly biologicky důvěryhodné číselné hodnoty, a bylo provedeno přizpůsobení dat metodou nejmenších čtverců, aby se získaly odhady nejlepšího přizpůsobení. Zde použité parametry jsou

p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g , α 0 = 0 . 9 1 / ( β 0 p 0 ) = 0 . 6 Q m a x , α 0 = 0 . 9 , k 1 a = 0 . 05 / s × L , V b = 4 L , V m = 10 L
(12)

Experimentální testy

Odvozené matematické simulace jsou porovnány s experimentálními údaji elitního běžce na lyžích při jízdě na kolečkových lyžích na běžeckém pásu s využitím bruslařské techniky G3. Hmotnost lyžaře byla m = 77,5 kg a koeficient tření na běžeckém pásu byl μ = 0,024 při všech testech. Vybavení a postupy byly podobné studiím Sandbakka, Holmberga, Leirdala a Ettemy. Všechny testy na běžeckém pásu byly prováděny na motorovém běžeckém pásu o rozměrech 6 × 3 m (Bonte Technology, Zwolle, Nizozemsko). Náklon a rychlost byly kalibrovány pomocí systému Qualisys Pro Reflex a softwaru Qualisys Track Manager (Qualisys AB, Göteborg, Švédsko). Běžecký pás tvořil protiskluzový gumový povrch, který umožňoval lyžaři používat vlastní hole (délka holí: 90 % tělesné výšky) se speciálními karbidovými hroty. Lyžař používal bruslařské kolečkové lyže Swenor se standardními kolečky (Swenor Roller skis, Troesken, Norsko) a systémem vázání Rottefella (Rottefella AS, Klokkartstua, Norsko), přičemž kolečkové lyže byly před každým testem předehřáty 20minutovou jízdou na běžeckém pásu. Před testovacím obdobím byly kolečkové lyže testovány na sílu valivého tření (Ff) a koeficient tření (μ) byl stanoven vydělením Ff normálovou silou (N) (μ = Ff – N-1). To bylo provedeno při vlečném testu na třech subjektech (70, 80 a 90 kg), které se pasivně kutálely rychlostí 3,9, 4,4 a 5,0 m/s po dobu 5 minut na plochém běžeckém pásu (0 %), zatímco byly připojeny k tenzometrickému snímači síly (typ S 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Nizozemsko). Naměřené μ bylo nezávislé na rychlosti a tělesné hmotnosti a průměrná hodnota μ (0,0237) byla zahrnuta do výpočtů pracovní rychlosti. Hodnoty výměny plynů byly měřeny nepřímou kalorimetrií s otevřeným okruhem pomocí přístroje Oxycon Pro (Jaeger GmbH, Hoechberg, Německo). Před každým měřením byly analyzátory plynů VO2 a VCO2 kalibrovány pomocí vysoce přesných plynů (16,00 ± 0,04 % O2 a 5,00 ± 0,1 % CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Německo), měřič inspiračního průtoku byl kalibrován pomocí stříkačky o objemu 3 l (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). Srdeční frekvence (HR) byla měřena pomocí snímače srdeční frekvence (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finsko) s použitím 5sekundového intervalu pro ukládání dat. Koncentrace laktátu v krvi (BLa) byla měřena na 5 μl vzorcích odebraných ze špičky prstu přístrojem Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japonsko).

V prvním testu lyžař prováděl 5minutové konstantní pracovní tempo při sklonu 0,05 a 0,12 v radiánech při jízdě na běžeckých kolečkových lyžích technikou bruslení G3. Hodnoty výměny plynů byly stanoveny na základě průměru poslední minuty během každé fáze. Laktátový práh byl definován při metabolickém výkonu, kdy se začal hromadit laktát v krvi (OBLA) (definován jako koncentrace 4 mmol/l, vypočtená lineárně interpolovaným bodem ze tří měřených bodů koncentrace laktátu v krvi při sklonu 0,05. V tomto případě se laktát v krvi začal hromadit až v okamžiku, kdy se začal hromadit. Maximální metabolický výkon byl testován při sklonu 0,05 v technice G3 s počáteční rychlostí 4,4 m/s. Rychlost se zvyšovala každou minutu o 0,3 m/s až do vyčerpání. VO2 byla měřena průběžně a průměr ze tří nejvyšších po sobě jdoucích 10sekundových měření určil VO2max a použil se k výpočtu maximálního metabolického výkonu. Test byl považován za maximální výkon, pokud byla splněna následující tři kritéria: 1) se zvyšující se intenzitou cvičení bylo dosaženo plató ve VO2, 2) dechový výměnný poměr byl vyšší než 1,10 a 3) koncentrace laktátu v krvi byla vyšší než 8 mmol/l.

Poté se rychlost a úhel sklonu na běžeckém pásu měnily podle obrázku 2 s průběžným měřením výměny plynů. Bezprostředně po ukončení protokolu podle obrázku 2 měl lyžař období zotavení při jízdě na lyžích se sklonem 0,05 při rychlosti 2,2 m/s, což vyvolalo pracovní rychlost 125 J/s a aerobní výkon přibližně 900 J/s.

Obrázek 2
obrázek2

Rychlost a sklon v závislosti na čase při běhu na kolečkových lyžích technikou bruslení G3.___: Rychlost lyžaře (v) v 102 m/s jako funkce času (t) v sekundách….:Sklon běžeckého pásu (α) v radiánech jako funkce času (t) v sekundách.

.