Desenho geral
A título inicial, o estudo atual derivou modelos de simulação matemática da produção e remoção de lactato no sangue e músculos utilizando o Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, EUA). Posteriormente, as simulações foram comparadas com dados experimentais de um esquiador de elite que executava testes de laboratório enquanto patinava em pista, tanto em estado estacionário quanto com intensidades variáveis de exercício (veja detalhes abaixo).
Potência aeróbica em estado estacionário
Taxa de trabalho W na esteira é = m v v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , onde v é a velocidade da passadeira, μ o coeficiente de atrito, m a massa do esquiador e α ≈ Sin(α) é a inclinação da passadeira em radianos. A potência devido à mudança de energia cinética mv v ˙ é zero na passadeira, pois a velocidade é constante. μmgCos(α)v é a potência de atrito dos rolos, e mgSin(α)v é a potência da gravidade devido à inclinação da passadeira. Definimos Q max para ser a potência aeróbica máxima e Q ̄ a para ser a potência aeróbica em estado estável que foi encontrada durante a prática do esqui de pista. Q ≂ a é considerada como a potência aeróbica virtual em estado estacionário, com Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ a , Q m a x , onde Min é a função mínima. A função Min é utilizada para garantir que a potência aeróbica não exceda a potência aeróbica máxima. Abaixo de Q max a potência virtual em estado estacionário Q ̃ a = Q ̄ a é encontrada linear com taxa de trabalho para uma determinada taxa de ciclo e inclinação, e como hipótese aplicamos esta linearidade também para potências metabólicas acima de Q max e encontramos
Q b é a potência metabólica em repouso (definida como 80 J/s), Q un a potência metabólica dos movimentos descarregados (taxa de trabalho zero) que depende da taxa de ciclo. Definimos a taxa de ciclo a ser constante neste artigo. Assim, Q un = 111 J/s aqui.
A seguir, deixamos Q a ser a potência aeróbica, Q ̃ a a potência aeróbica virtual e Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . Uma equação diferencial de primeira ordem da potência aeróbica com a potência aeróbica virtual como entrada foi utilizada para contabilizar matematicamente o atraso na potência aeróbica com um intervalo de tempo durante a taxa de trabalho em estado estacionário. Assim,
O “ponto” significa derivada do tempo, τ é um parâmetro de tempo que quantifica o tempo antes que a potência aeróbica atinja o estado estacionário durante as taxas de trabalho sub-máximas. Usamos τ = 30 s de acordo com di Prampero .
Figure 1 mostra a potência aeróbica em estado estacionário em função da taxa de trabalho para a técnica de esqui G3.
A potência aeróbica Q(W, α) em função da taxa de trabalho (W) para inclinações de α = 0,05 (linha superior) e α = 0,12 (linha inferior) durante o esqui de pista usando a técnica de patinagem. Os encaixes das curvas são baseados no menor ajuste quadrado aos dados. A taxa metabólica máxima (Q max = 1886 J/s) é representada por uma linha horizontal reta. O limiar de lactato (QLT = 1755 J/s) é representado por uma linha horizontal recta pontilhada. ■: Valores experimentais para α = 0,05, ▲: Valores experimentais para α = 0.12.
Potência anaeróbica e concentração de lactato no sangue e músculo
Concentração de lactato no pool de lactato (C(t)), ou seja, a massa de lactato por unidade de volume deste pool, só aumenta se a taxa de aparecimento de lactato (influxo) no pool de lactato for maior do que a taxa de desaparecimento de lactato (fluxo de saída). O estudo actual utiliza uma versão modificada da Brooks e determina os níveis de concentração do pool de ácido láctico, modelando os fluxos de entrada e saída de ácido láctico e simular a concentração de ácido láctico no sangue de acordo com Moxnes e Hausken. Aqui são produzidas duas moléculas piruvadas para cada molécula de glicose ou glicogênio durante a glicólise/glicogenólise. Uma molécula de piruvato dá uma molécula de lactato. O aumento da glicólise/glicólise, devido ao aumento da intensidade do exercício, termina quando é alcançada uma taxa máxima de glicólise/glicólise. Portanto, a taxa de aparência do piruvato (P) tem um limite superior mínimo, que é denotado como P max . Ao negligenciar as taxas devido à alteração da concentração de piruvato no plasma, a taxa de aparência de lactato em mmol/L é R a = P. Entretanto, como o piruvato pode ser oxidado nas mitocôndrias, definimos o influxo do piruvato para as mitocôndrias como α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, onde α0 e β0 são parâmetros ajustados aos dados e Tanh() é uma função que contabiliza a saturação em altas concentrações de lactato de acordo com Moxnes e Hausken . Assim, a taxa de aparecimento do lactato é R a = P – α0Tanh(β0P)/β0, onde se espera que α0 esteja em torno de 1,
Durante exercício severo, a re-síntese do glicogênio pelo fígado está severamente deprimida. Como hipótese, prevemos que a taxa de desaparecimento do lactato devido tanto à re-síntese do glicogênio quanto à oxidação do lactato seja R d = d0 × (Tanh(χC)/χ) × D(Q a ) × (Q max – Q a ), onde d 0 e χ são dois parâmetros que são ajustados aos dados. D(Q a (t)) é uma função desconhecida que está aumentando monotonicamente com a potência aeróbica. Quando a potência aeróbica é igual à potência aeróbica máxima (i.e. Q a = Q max ) não se verifica o desaparecimento do ácido láctico. No total, para um modelo de um compartimento de lactato temos
Na equação (3) precisamos de um modelo para a taxa de aparência pirupla (P). Para nosso conhecimento, tal modelo não existe na literatura, e nós supomos que esta função é linear com a taxa de trabalho até P max que é o limite menos superior. Esta simples suposição pode constituir uma fraqueza potencial em nosso argumento. Entretanto, se tivermos suporte experimental, esta suposição também parece ser a mais razoável. Assim, definimos um estado estacionário virtual ( ( P ̃ ̄ ) ) análogo ao estado estacionário aeróbico virtual ( Q ̃ ̄ a ) e fazemos a hipótese de que
onde τ an é a constante de tempo para activação total da glicólise/glicogenólise durante as contracções musculares, definida para 10 s . P ̄ ( t ) é a taxa de estado estacionário do aspecto piruvato. Note que o modelo na equação (3) aplica-se apenas para o tipo de exercício escolhido e uma concentração fixa de glicogénio no corpo.
Para a potência aeróbica assumimos que Q ≂ a é uma função linear da taxa de trabalho e prevemos que a taxa de aparência de estado estacionário do piruvato é aproximadamente proporcional a a potência virtual em estado estacionário levando a
Due ao tempo de resposta bastante rápido na equação (4), uma aproximação é que ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) . Para a equação (3) isto dá que
Finalmente, é necessário um modelo para D(Q a ). Como hipótese definimos que
Aqui a constante de proporcionalidade pode ser escalada por d0.
Uma solução geral para potência aeróbica constante é viável em (5)-(7) quando deixamos Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = constante ) .
Junto, a concentração de lactato em estado estacionário para potência aeróbica constante em intensidades abaixo do MEEL da equação (5)-(7) é
A potência aeróbica máxima que pode ser usada para concentração em estado estacionário é dada por
where Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g e Q max = 1886 J/s.
De acordo com a equação (8) todas as concentrações de lactato em estado estacionário podem ser alcançadas para potências aeróbicas em estado estacionário abaixo de Q ̄ L T (MLSS). Além disso, a concentração de lactato em estado estacionário ( C ̄ ) aproxima-se do infinito quando a potência aeróbica se aproxima Q ̄ L T . Contudo, foi descoberto que nem todos os níveis de ácido láctico em estado estacionário são tolerados ao longo do tempo. Isto significa que os níveis de ácido láctico no sangue acima de um certo nível de exercício podem ser terminados antes de se atingir o estado estacionário. O poder anaeróbico devido à glicogénese/glicólise anaeróbica ( Q a n G ( t ) ) pode ser calculado a partir do aumento da concentração de lactato quando se utiliza a relação de di Prampero e Ferretti como
Concentração de lactato de soda geralmente continua a subir um curto período de tempo após o exercício. O modelo em equação (6) não capta este fenômeno já que consideramos apenas um compartimento; a piscina de lactato. No passo seguinte consideramos os diferentes compartimentos envolvidos: músculos de trabalho, sangue e outros tecidos, como o fígado, rim e coração. Para poderes de exercício significativamente acima dos valores de repouso, consideramos suficiente um modelo de dois compartimentos: a) o compartimento do sangue e b) músculos e outros tecidos como um compartimento (músculos denotados no resto do manuscrito actual). C b (t) é a concentração de lactato no sangue e C m (t) é a concentração de lactato nos músculos. V b (t) e V m (t) são os volumes de músculos e sangue, respectivamente. O volume total das piscinas de ácido láctico é V = V b (t) + V m (t), fixado em 0,18 L por kg de massa corporal, como aproximação para o esquiador aqui modelado . A massa muscular é definida para 10 kg, com base num scan iDexa do esquiador, e o volume muscular como 10 L. Assumimos que o ácido láctico se move entre o compartimento muscular e o compartimento sanguíneo com alguma dinâmica temporal. Assim, propomos o seguinte modelo para as concentrações de lactato do músculo (Cm) e do sangue (Cb)
K1ais uma função paramétrica que dimensiona o movimento do lactato para dentro e para fora do sangue. A taxa de aparecimento do lactato no sangue é definida proporcionalmente à diferença na concentração de lactato entre o sangue e os músculos. Para contabilizar as diferentes taxas de transporte para dentro e para fora do sangue deixamos K1abe dependente de C m (t) – C b (t). As estimativas destes parâmetros foram encontradas por ajuste da curva visual. O ajuste da curva visual dá valores plausíveis para os parâmetros com base em gráficos de dados experimentais que são comparados com simulações. Os parâmetros foram buscados para ter valores numéricos biologicamente confiáveis e um ajuste mínimo quadrado dos dados foi realizado para produzir estimativas de melhor ajuste. Os parâmetros empregados aqui são
Testes experimentais
As simulações matemáticas derivadas são comparadas com os dados experimentais de um esquiador de elite que pratica esqui de fundo, enquanto patina numa passadeira, utilizando a técnica de patinagem G3. A massa do esquiador era m = 77,5 kg e o coeficiente de atrito na esteira era μ = 0,024 em todos os testes. Os equipamentos e procedimentos foram semelhantes aos estudos de Sandbakk, Holmberg, Leirdal e Ettema . Todos os testes em esteira foram realizados em uma esteira motorizada de 6 × 3 m (Bonte Technology, Zwolle, Holanda). A inclinação e a velocidade foram calibradas utilizando o sistema Qualisys Pro Reflex e o software Qualisys Track Manager (Qualisys AB, Gothenburg, Suécia). A esteira consistiu numa superfície de borracha antiderrapante que permitiu ao esquiador utilizar os seus próprios bastões (comprimento dos bastões: 90% da altura do corpo) com pontas especiais de carboneto. O esquiador utilizou um par de esquis de patinagem Swenor com rodas standard (esquis Swenor Roller, Troesken, Noruega) e o sistema de ligação Rottefella (Rottefella AS, Klokkartstua, Noruega), e os esquis de patinagem foram pré-aquecidos antes de cada teste através de 20 minutos de esqui de rodas na passadeira. Os esquis de rodas foram testados quanto à força de atrito de rolamento (Ff) antes do período de teste, e o coeficiente de atrito (μ) foi determinado dividindo Ff pela força normal (N) (μ = Ff – N-1). Isto foi realizado em um teste de tração em três sujeitos (70, 80 e 90 kg) rolando passivamente a 3,9, 4,4 e 5,0 m/s durante 5 min em uma esteira plana (0%) enquanto ligado a um transdutor de força de strain gauge (tipo S 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Holanda). O μ medido foi independente da velocidade e massa corporal, e o valor médio μ (0,0237) foi incorporado nos cálculos da taxa de trabalho. Os valores de troca de gás foram medidos por calorimetria indireta em circuito aberto utilizando um aparelho Oxycon Pro (Jaeger GmbH, Hoechberg, Alemanha). Antes de cada medição, os analisadores de gases VO2 e VCO2 foram calibrados com gases de alta precisão (16,00 ± 0,04% O2 e 5,00 ± 0,1% CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Alemanha), o fluxômetro inspiratório foi calibrado com uma seringa de 3 L de volume (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). A freqüência cardíaca (FC) foi medida com um monitor de freqüência cardíaca (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finlândia), usando um intervalo de 5-s para armazenamento de dados. A concentração de lactato sanguíneo (BLa) foi medida em 5 amostras μL retiradas da ponta dos dedos por um Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japão).
Em um primeiro teste, o esquiador realizou taxas de trabalho constantes de 5 minutos a 0,05 e 0,12 inclinações em radianos quando esquiava em esteira na técnica de patinação G3. Os valores de troca de gás foram determinados pela média do último minuto durante cada etapa. O limiar de lactato foi definido na potência metabólica quando o lactato sanguíneo começou a acumular-se (OBLA) (definido como uma concentração de 4 mmol/L, calculada por um ponto linearmente interpolado a partir dos três pontos de medição da concentração de lactato sanguíneo na inclinação de 0,05. A potência metabólica máxima foi testada a uma inclinação de 0,05 na técnica G3 com uma velocidade inicial de 4,4 m/s. A velocidade foi aumentada em 0,3 m/s a cada minuto até à exaustão. O VO2 foi medido continuamente, e a média das três medições mais altas 10-s consecutivas determinou o VO2max e foi utilizado para calcular a potência metabólica máxima. O teste foi considerado como um esforço máximo se os três critérios seguintes fossem cumpridos: 1) um platô em VO2 foi obtido com intensidade de exercício crescente, 2) relação de troca respiratória acima de 1,10, e 3) concentração de lactato sanguíneo superior a 8 mmol/L,
A seguir, a velocidade e o ângulo de inclinação na esteira foram variados de acordo com a Figura 2, com troca gasosa medida continuamente. Imediatamente após terminar o protocolo da Figura 2, o esquiador teve um período de recuperação enquanto esquiava a 0,05 de inclinação a 2,2 m/s, induzindo uma taxa de trabalho de 125 J/s e uma potência aeróbica de aproximadamente 900 J/s.
Velocidade e inclinação em função do tempo, enquanto esquiava em esteira utilizando a técnica de patinagem G3.___: A velocidade do esquiador (v) em 102 m/s em função do tempo (t) em segundos….:A inclinação da passadeira (α) em radiantes em função do tempo (t) em segundos.