The kinetics of lactate production and removal during whole-body exercise

Overall design

A jelen tanulmányban a Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA) segítségével a laktáttermelés és -eltávolítás matematikai szimulációs modelljét vezettük le a vérben és az izmokban. Ezt követően a szimulációkat összehasonlítottuk egy elit síelőtől származó kísérleti adatokkal, aki laboratóriumi vizsgálatokat végzett futópadon görkorcsolyázás közben, mind állandósult állapotban, mind változó edzésintenzitás mellett (lásd alább a részleteket).

állandósult állapotú aerob teljesítmény

A munkasebesség W a futópadon = m v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , ahol v a futópad sebessége, μ a súrlódási együttható, m a síelő tömege és α ≈ Sin(α) a futópad emelkedése radiánban. Az mv v ˙ mozgási energia változásából eredő teljesítmény a futópadon nulla, mivel a sebesség állandó. μmgCos(α)v a görgősúrlódás teljesítménye, mgSin(α)v pedig a futópad dőlésszöge miatti gravitációs teljesítmény. Q max-ot a maximális aerob teljesítményként, Q ̄ a-t pedig a futópados görgősízés közben talált állandósult aerob teljesítményként határozzuk meg. Q ≂ a-t tekintjük a virtuális állandósult állapotú aerob teljesítménynek, ahol Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , ahol Min a minimumfüggvény. A Min függvényt annak biztosítására alkalmazzák, hogy az aerob teljesítmény ne haladja meg a maximális aerob teljesítményt. Q max alatt a virtuális állandósult teljesítmény Q ̃ ̄ a = Q ̄ a lineárisnak bizonyul a munkamennyiséggel adott ciklussebesség és emelkedő esetén, és hipotézisként ezt a linearitást alkalmazzuk a Q max feletti metabolikus teljesítményre is, és azt találjuk

Q ̃ ̄ a = m o d Q b . r e s t + Q u l ( f ) . u n l o a d e d + c 2 × Ā ( α ) . l o a d e d × W , Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x Q b = 80 J / s , Q u l ( f ) ≈ 111 J / s , c 2 = 5 . 8 , Ā ( α ) = d e f 0 . 92 ( 1 + 1 . 19 E x p ( – 71 . 8 α ) )
(1)

Q b a nyugalmi anyagcsereteljesítmény (80 J/s-ra állítva), Q un a terhelés nélküli mozgások (nulla munkasebesség) anyagcsereteljesítménye, amely a ciklussebességtől függ. Ebben a cikkben a ciklussebességet állandónak határozzuk meg. Így itt Q un = 111 J/s.

A továbbiakban legyen Q a az aerob teljesítmény, Q ̃ a a virtuális aerob teljesítmény és Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . Az aerob teljesítmény elsőrendű differenciálegyenletét a virtuális aerob teljesítményt bemenetként használva matematikailag figyelembe vettük az aerob teljesítmény időbeli késleltetéssel történő késleltetését az állandósult munkasebesség során. Így,

Q ̃ ˙ a ( t ) = m o d Q ̃ ̄ a – Q ̃ a ( t ) τ a , ( a ) , Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . , ( b ) , τ a = 30 s , Q a ( t 0 ) = Q b
(2)

A “pont” az időderiváltat jelenti, τ egy időparaméter, amely azt az időt számszerűsíti, amíg az aerob teljesítmény eléri az állandósult állapotot szubmaximális munkavégzés során. Mi τ = 30 s-t használunk di Prampero szerint .

Az 1. ábra az állandósult aerob teljesítményt mutatja a munkasebesség függvényében a G3 síelési technika esetében.

1. ábra
1. ábra

Az aerob teljesítmény Q(W, α) a munkasebesség (W) függvényében α = 0,05 (felső vonal) és α = 0,12 (alsó vonal) emelkedők esetén futópados görkorcsolyasízés során a gördülő technikával. A görbeillesztések az adatok legkisebb négyzetes illesztésén alapulnak. A maximális anyagcserét (Q max = 1886 J/s) egy egyenes vízszintes vonal ábrázolja. A laktátküszöböt (QLT = 1755 J/s) az egyenes szaggatott vízszintes vonal ábrázolja. ■: Kísérleti értékek α = 0,05, ▲: Kísérleti értékek α = 0,12 esetén.

Anaerob teljesítmény és laktátkoncentráció a vérben és az izomban

A laktátkoncentráció a laktátmedencében (C(t)), azaz a laktát tömege e medence egységnyi térfogatára vetítve, csak akkor nő, ha a laktátmedencében a laktát megjelenésének (beáramlás) sebessége nagyobb, mint a laktát eltűnésének (kiáramlás) sebessége. A jelenlegi tanulmány a Brooks módosított változatát használja, és a laktát-medence koncentrációjának szintjeit a laktát beáramló és kiáramló áramlásának modellezésével határozza meg, és a vér laktátkoncentrációját Moxnes és Hausken szerint szimulálja. Itt minden egyes glükóz- vagy glikogénmolekulára két piruvátmolekula keletkezik a glikolízis/glikogenolízis során. Egy piruvátmolekula egy molekula laktátot eredményez. A glikogenolízis/glikolízis növekedése a fokozott edzésintenzitás következtében akkor ér véget, amikor a glikogenolízis/glikolízis maximális sebességét elérjük . Ezért a piruvát megjelenési sebességének (P) van egy legkisebb felső határa, amelyet P max -ként jelölünk. A plazma piruvátkoncentrációjának változása miatti sebességek elhanyagolásával a laktát megjelenési sebessége mmol/l-ben R a = P . Mivel azonban a piruvát a mitokondriumokban oxidálódhat, a piruvát beáramlását a mitokondriumba α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1 értékre állítjuk be, ahol α0 és β0 az adatokra illesztett paraméterek, Tanh() pedig egy olyan függvény, amely a Moxnes és Hausken szerinti telítődést veszi figyelembe magas laktátkoncentrációnál. Így a laktát megjelenésének sebessége R a = P – α0Tanh(β0P)/β0, ahol azt várjuk, hogy α0 körülbelül 1.

A súlyos terhelés során a máj glikogén-újraszintézise súlyosan lecsökken. Hipotézisként azt prognosztizáljuk, hogy a laktát eltűnésének sebessége mind a glikogén újraszintézis, mind a laktát oxidáció miatt R d = d0 × (Tanh(χC)/χ) × D(Q a ) × (Q max – Q a ), ahol d 0 és χ két, az adatokra illesztett paraméter. D(Q a (t)) egy ismeretlen függvény, amely monoton növekszik az aerob teljesítménnyel. Ha az aerob teljesítmény megegyezik a maximális aerob teljesítménnyel (azaz Q a = Q max ), akkor nem történik laktát eltűnés. Összességében a laktát egykompartmentumos modelljére a

Ċ ( t ) = R a – R d = m o d P – α 0 T a n h ( β 0 P / ) . a p p e r a n c e / β 0 – d 0 × ( T a n h ( χ C) / χ ) × D ( Q a ) × ( Q m a x – Q a ) . d i s a p p e r a n c e
(3)

A (3) egyenletben a piruvát megjelenési sebességének (P) modelljére van szükségünk. Tudomásunk szerint ilyen modell nem létezik az irodalomban, és feltételezzük, hogy ez a függvény lineáris a munkasebességgel P max-ig, ami a legkisebb felső határ. Ez az egyszerű feltételezés potenciális gyengeséget jelenthet érvelésünkben. Ha azonban kísérleti alátámasztással rendelkezünk, akkor ez a feltételezés is a legésszerűbbnek tűnik. Ezért definiálunk egy virtuális állandósult állapotot ( ( ( P ̃ ̄ ) ) a virtuális aerob állandósult állapothoz ( Q ̃ ̄ a ) analóg módon, és feltételezzük, hogy

P ̃ ˙ ( t ) = m o d P ̃ ̃ ̄ – P ̃ ( t ) τ a n , τ a n = 10 s , P = m o d M i n ( P m a x , P ̃ ( t ) )
(4)

ahol τ an a glikolízis/glikogenolízis teljes aktiválódásának időállandója az izomösszehúzódások során, 10 s-ra beállítva . P ̄ ( t ) a piruvát megjelenésének állandósult állapotú sebessége. Megjegyzendő, hogy a (3) egyenletben szereplő modell csak a választott edzéstípusra és a szervezetben lévő glikogén fix koncentrációjára vonatkozik.

Aerob teljesítmény esetén feltételezzük, hogy Q ≂ a a munkasebesség lineáris függvénye, és azt prognosztizáljuk, hogy a piruvát megjelenésének állandósult állapotú sebessége megközelítőleg arányos a a virtuális állandósult teljesítményhez, ami

P ̃ ̄ ( t ) = m o d p 0 Q ̃ ̄ a
(5)

A (4. egyenletben szereplő meglehetősen gyors válaszidő miatt,) egy közelítés szerint ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̃ ̄ a ( t ) . A (3) egyenletre ez azt adja, hogy

Ċ ( t ) ≈ p 0 Q ̃ ̃ ̄ a ( t ) – α 0 β 0 p 0 T a n h β 0 p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) – d 0 × ( T a n h ( χ C ( t ) ) ) / χ ) × D ( Q a ( t ) ) × ( Q m a x – Q a ( t ) ) , C ( t 0 ) = 0 . 045 k g / m 3 = 0 . 5 m m o l / L
(6)

Végül szükség van a D(Q a ) modelljére. Hipotézisként azt állítjuk, hogy

D ( Q a ) = m o d ∝ Q a – α 0 β p 0 T a n h ( β 0 p 0 Q a )
(7)

Itt az arányossági állandó d0-val méretezhető.

Az (5)-(7) általános megoldása az állandó aerob teljesítményre megvalósítható, ha Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = állandó ) .

Az (5)-(7) egyenletből az állandó aerob teljesítményhez az MLSS alatti intenzitásoknál az állandósult laktátkoncentráció

C ¯ = A r c T a n h ( p 0 χ d 0 ( Q m a x – Q ¯ a ) ) ) / χ = 1 2 L n ( 1 + χ p 0 d 0 Q m a x ( 1 – Q ¯ a / Q m a x ) 1 – χ p 0 d 0 Q m a x ( 1 – Q ¯ a / Q m a x ) ) ) / χ L i m C ¯ χ → 0 = p 0 d 0 ( Q m a x – Q ¯ a )
(8)

Az állandósult koncentrációhoz felhasználható maximális aerob teljesítményt

1 – p 0 d 0 ( Q m a x – Q ̄ a ) = 0 ⇒ Q ̄ a = Q ̄ L T = Q m a x – p 0 χ d 0 ⇒ Q ̄ L T Q m a x = 1 – p 0 χ d 0 Q m a x
(9)

ahol Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g és Q max = 1886 J/s.

A (8) egyenlet szerint minden állandósult állapotú laktátkoncentráció elérhető Q ̄ L T (MLSS) alatti állandósult aerob teljesítmény esetén. Továbbá, az állandósult állapotú laktátkoncentráció ( C ̄ ) végtelenhez közelít, amikor az aerob teljesítmény megközelíti a Q ̄ L T értéket. Felfedezték azonban, hogy nem minden állandósult állapotú laktátszint tolerálható az idő múlásával. Ez azt jelenti, hogy a vér laktátszintje egy bizonyos szint felett az edzés befejeződhet, mielőtt az állandósult állapotot elérnénk. Az anaerob glikogenolízis/glikolízis okozta anaerob teljesítmény ( Q a n G ( t ) ) kiszámítható a laktátkoncentráció növekedéséből, ha a di Prampero és Ferretti által felállított összefüggést használjuk:

Q a n G ( t ) = m × λ × Ċ ( t ) , λ = 3 × 20 : J / ( k g m m o l / L )
(10)

A vér laktátkoncentrációja általában rövid ideig tovább emelkedik az edzés után. A (6. egyenletben szereplő modell nem ragadja meg ezt a jelenséget, mivel csak egy kompartmentet vettünk figyelembe; a laktátpoolt. A következő lépésben figyelembe vesszük a különböző érintett kompartmenteket: a dolgozó izmokat, a vért és más szöveteket, például a májat, a vesét és a szívet. A nyugalmi értékeket jelentősen meghaladó edzésteljesítmények esetén elegendőnek tekintjük a kétkompartmentumos modellt: a) a vérkompartmentumot és b) az izmokat és más szöveteket egy kompartmentumként (a jelen kézirat további részében izmoknak jelöljük). C b (t) a vér laktátkoncentrációja, C m (t) pedig az izmok laktátkoncentrációja. V b (t) és V m (t) az izmok, illetve a vér térfogata. A teljes laktátmedence térfogata V = V b (t) + V m (t), amely az itt modellezett síelő esetében közelítőleg 0,18 l/testtömeg-kilogramm. Az izomtömeg a síelő iDexa szkennelése alapján 10 kg, az izomtérfogat pedig 10 L. Feltételezzük, hogy a laktát bizonyos idődinamikával mozog az izom- és a vérkompartment között. Így, az izom (Cm) és a vér (Cb) laktátkoncentrációjára a következő modellt javasoljuk

C ˙ m ( t ) = ( V V m ) – k 1 a C m ( t ) – C b ( t ) V m C ˙ b ( t ) = k 1 a C m ( t ) – C b ( t ) V b
(11)

K1a parametrikus függvény, amely a laktát vérbe és vérből történő mozgását skálázza. A laktát vérben való megjelenésének sebessége a vér és az izmok közötti laktátkoncentráció különbségével arányosan van beállítva. A vérbe vagy a vérből történő különböző sebességű szállítás figyelembevétele érdekében hagyjuk, hogy K1a C m (t) – C b (t) függvénye legyen. E paraméterek becslését vizuális görbeillesztéssel határoztuk meg. A vizuális görbeillesztés a szimulációkkal összehasonlított kísérleti adatok ábrázolása alapján plauzibilis értékeket ad a paraméterekre. A paramétereknek biológiailag megbízható numerikus értékeket kerestünk, és az adatok legkisebb négyzetes illesztését végeztük el a legjobb illesztési becslések előállításához. Az itt alkalmazott paraméterek a következők:

p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g , α 0 = 0 . 9 1 / ( β 0 p 0 ) = 0 . 6 Q m a x , α 0 = 0 . 9, k 1 a = 0 . 05 / s × L , V b = 4 L , V m = 10 L
(12)

Kísérleti vizsgálatok

A levezetett matematikai szimulációkat összehasonlítjuk egy elit sífutó kísérleti adataival, miközben futópadon görkorcsolyázó G3 technikát alkalmazva görkorcsolyázik. A síelő tömege m = 77,5 kg volt, a futópadon a súrlódási együttható pedig μ = 0,024 volt minden vizsgálatban. A felszerelés és az eljárások hasonlóak voltak Sandbakk, Holmberg, Leirdal és Ettema vizsgálataihoz. Minden futópados vizsgálatot egy 6 × 3 m-es motoros futópadon (Bonte Technology, Zwolle, Hollandia) végeztek. A dőlésszöget és a sebességet a Qualisys Pro Reflex rendszer és a Qualisys Track Manager szoftver (Qualisys AB, Göteborg, Svédország) segítségével kalibrálták. A futószalag csúszásmentes gumi felületből állt, amely lehetővé tette, hogy a síelő saját botjait (bot hossza: a testmagasság 90%-a) használja, speciális karbid hegyekkel. A síelő egy pár Swenor korcsolyázó görkorcsolya sílécet használt standard kerekekkel (Swenor Roller skis, Troesken, Norvégia) és a Rottefella kötésrendszerrel (Rottefella AS, Klokkartstua, Norvégia), és a görkorcsolyát minden vizsgálat előtt előmelegítették a futópadon történő 20 perces görkorcsolyázással. A görkori síléceken a gördülési súrlódási erőt (Ff) vizsgálták a vizsgálati időszak előtt, és a súrlódási együtthatót (μ) úgy határozták meg, hogy az Ff-et elosztották a normálerővel (N) (μ = Ff – N-1). Ezt egy vontatási tesztben végezték el három alanyon (70, 80 és 90 kg), akik 5 percig 3,9, 4,4 és 5,0 m/s sebességgel gurultak passzívan egy sík futópadon (0%), miközben egy nyúlásmérő erőmérőhöz (S-type 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Hollandia) csatlakoztatták őket. A mért μ független volt a sebességtől és a testtömegtől, és az átlagos μ-értéket (0,0237) beépítették a munkasebesség-számításokba. A gázcsereértékeket nyitott körös indirekt kalorimetriával mértük Oxycon Pro készülékkel (Jaeger GmbH, Hoechberg, Németország). Minden mérés előtt a VO2 és VCO2 gázelemzőket nagy pontosságú gázokkal kalibráltuk (16,00 ± 0,04% O2 és 5,00 ± 0,1% CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Németország), a belégzési áramlásmérőt 3 L térfogatú fecskendővel (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO) kalibráltuk. A pulzusszámot (HR) pulzusmérővel (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finnország) mértük, az adatok tárolásához 5 s-os intervallumot használtunk. A vér laktátkoncentrációját (BLa) az ujjbegyből vett 5 μl-es mintákon mértük egy Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japán) segítségével.

Egy első tesztben a síelő 5 perces állandó munkasebességet végzett 0,05 és 0,12 radiánban mért emelkedőkön futópados görkorcsolyasízés során a korcsolyázó G3 technikában. A gázcsere-értékeket az egyes szakaszok során az utolsó perc átlaga alapján határoztuk meg. A laktátküszöböt azon a metabolikus teljesítményen határoztuk meg, amikor a vérlaktát elkezdett felhalmozódni (OBLA) (4 mmol/l koncentrációként határoztuk meg, amelyet a vérlaktátkoncentráció három mérési pontjából lineárisan interpolált ponttal számoltunk ki a 0,05-ös emelkedésnél. A maximális metabolikus teljesítményt 0,05-ös emelkedésnél a G3 technikával, 4,4 m/s kezdősebességgel vizsgáltuk. A sebességet percenként 0,3 m/s-al növeltük a kimerülésig. A VO2-t folyamatosan mértük, és a három legmagasabb, egymást követő 10 másodperces mérés átlaga határozta meg a VO2max-ot, amelyet a maximális metabolikus teljesítmény kiszámításához használtunk. A tesztet akkor tekintettük maximális erőfeszítésnek, ha a következő három kritérium teljesült: 1) a VO2-ben plató alakult ki a terhelés intenzitásának növelésével, 2) a légzéscsere-arány 1,10 felett volt, és 3) a vér laktátkoncentrációja meghaladta a 8 mmol/l-t.

Ezután a futópadon a sebességet és a dőlésszöget a 2. ábra szerint változtattuk, a gázcserét folyamatosan mértük. Közvetlenül a 2. ábra szerinti protokoll befejezése után a síelőnek volt egy regenerációs időszaka, miközben 0,05-ös emelkedőn, 2,2 m/s sebességgel síelt, ami 125 J/s-os munkasebességet és körülbelül 900 J/s-os aerob teljesítményt indukált.

2. ábra
2. ábra

Sebesség és emelkedő az idő függvényében futópados görkorcsolyasízés közben a korcsolyázó G3 technikával.___: A síelő sebessége (v) 102 m/s-ban az idő (t) függvényében másodpercekben….:A futópálya dőlésszöge (α) radiánban az idő (t) függvényében másodpercekben.