Conception générale

Dans un premier temps, la présente étude a dérivé des modèles de simulation mathématique de la production et de l’élimination du lactate dans le sang et les muscles en utilisant Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA). Par la suite, les simulations ont été comparées à des données expérimentales provenant d’un skieur d’élite effectuant des tests en laboratoire tout en faisant du ski à roulettes sur tapis roulant à la fois pendant un état stable et à des intensités d’exercice variables (voir détails ci-dessous).

Puissance aérobie à l’état stable

La vitesse de travail W sur le tapis roulant est = m v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , où v est la vitesse du tapis roulant, μ le coefficient de friction, m la masse du skieur et α ≈ Sin(α) est l’inclinaison du tapis roulant en radians. La puissance due au changement d’énergie cinétique mv v ˙ est nulle sur le tapis roulant puisque la vitesse est constante. μmgCos(α)v est la puissance de la friction du rouleau, et mgSin(α)v est la puissance de la gravité due à l’inclinaison du tapis roulant. Nous définissons Q max comme étant la puissance aérobie maximale et Q ̄ a comme étant la puissance aérobie en régime permanent qui a été trouvée lors de la pratique du ski à roulettes sur tapis roulant. Q ≂ a est considérée comme la puissance aérobie virtuelle en régime permanent, avec Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , où Min est la fonction minimale. La fonction Min est employée pour s’assurer que la puissance aérobie ne dépasse pas la puissance aérobie maximale. En dessous de Q max, la puissance virtuelle en régime permanent Q ̃ ̄ a = Q ̄ a se trouve être linéaire avec le taux de travail pour un taux de cycle et une inclinaison donnés, et comme hypothèse, nous appliquons cette linéarité également pour les puissances métaboliques au-dessus de Q max et trouvons

Q b est la puissance métabolique au repos (fixée à 80 J/s), Q un la puissance métabolique des mouvements non chargés (taux de travail nul) qui dépend de la fréquence du cycle. Dans cet article, nous définissons la fréquence du cycle comme étant constante. Ainsi, Q un = 111 J/s ici.

Par la suite, nous considérons que Q a est la puissance aérobie, Q ̃ a la puissance aérobie virtuelle et Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . Une équation différentielle du premier ordre de la puissance aérobie avec la puissance aérobie virtuelle comme entrée a été utilisée pour rendre compte mathématiquement du retard de la puissance aérobie avec un décalage temporel pendant le rythme de travail en régime permanent. Ainsi,

Le « point » signifie la dérivée temporelle, τ est un paramètre temporel quantifiant le temps avant que la puissance aérobie n’atteigne l’état d’équilibre pendant les taux de travail sous-maximaux. Nous utilisons τ = 30 s selon di Prampero .

La figure 1 montre la puissance aérobie en régime permanent en fonction du taux de travail pour la technique de ski G3.

La puissance aérobie Q(W, α) en fonction du taux de travail (W) pour des inclinaisons de α = 0,05 (ligne supérieure) et α = 0,12 (ligne inférieure) pendant le ski à roulettes sur tapis roulant en utilisant la technique de patinage. L’ajustement des courbes est basé sur l’ajustement des moindres carrés aux données. Le taux métabolique maximal (Q max = 1886 J/s) est représenté par une ligne horizontale droite. Le seuil de lactate (QLT = 1755 J/s) est représenté par la ligne horizontale droite en pointillés. ■ : Valeurs expérimentales pour α = 0,05, ▲ : Valeurs expérimentales pour α = 0,12.

Puissance anaérobie et concentration en lactate dans le sang et le muscle

La concentration en lactate dans le pool de lactate (C(t)), c’est-à-dire la masse de lactate par unité de volume de ce pool, n’augmente que si le taux d’apparition du lactate (influx) dans le pool de lactate est plus important que le taux de disparition du lactate (outflux). L’étude actuelle utilise une version modifiée de Brooks et détermine les niveaux de concentration du pool de lactate en modélisant à la fois les flux d’entrée et de sortie du lactate et simule la concentration de lactate dans le sang selon Moxnes et Hausken . Ici, deux molécules de pyruvate sont produites pour chaque molécule de glucose ou de glycogène pendant la glycolyse/glycogénolyse. Une molécule de pyruvate donne une molécule de lactate. L’augmentation de la glycogénolyse/glycolyse, due à l’augmentation de l’intensité de l’exercice, prend fin lorsque le taux maximal de glycogénolyse/glycolyse est atteint. Par conséquent, le taux d’apparition du pyruvate (P) a une limite supérieure minimale, que l’on désigne par P max . En négligeant les taux dus à la variation de la concentration de pyruvate dans le plasma, le taux d’apparition du lactate en mmol/L est R a = P. Cependant, comme le pyruvate peut être oxydé dans les mitochondries, nous fixons l’influx de pyruvate dans les mitochondries à α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, où α0 et β0 sont des paramètres ajustés aux données et Tanh() est une fonction qui tient compte de la saturation à des concentrations élevées de lactate selon Moxnes et Hausken . Ainsi, le taux d’apparition du lactate est R a = P – α0Tanh(β0P)/β0 où nous prévoyons que α0 est autour de 1.

Lors d’un exercice intense, la re-synthèse du glycogène par le foie est sévèrement déprimée. Comme hypothèse, nous prévoyons que le taux de disparition du lactate dû à la fois à la re-synthèse du glycogène et à l’oxydation du lactate est R d = d0 × (Tanh(χC)/χ). × D(Q a ) × (Q max – Q a ), où d 0 et χ sont deux paramètres qui sont ajustés aux données. D(Q a (t)) est une fonction inconnue qui augmente de façon monotone avec la puissance aérobie. Lorsque la puissance aérobie est égale à la puissance aérobie maximale (c’est-à-dire Q a = Q max ), aucune disparition du lactate n’a lieu. Au total, pour un modèle à un compartiment du lactate, nous avons

Dans l’équation (3), nous avons besoin d’un modèle pour le taux d’apparition du pyruvate (P). A notre connaissance, aucun modèle de ce type n’existe dans la littérature, et nous faisons l’hypothèse que cette fonction est linéaire avec le taux de travail jusqu’à P max qui est la limite supérieure la plus faible. Cette simple hypothèse pourrait constituer une faiblesse potentielle dans notre argumentation. Cependant, si nous disposons d’un support expérimental, cette hypothèse semble également être la plus raisonnable. Ainsi, nous définissons un état stable virtuel ( ( P ̃ ̄ ) analogue à l’état stable aérobie virtuel ( Q ̃ ̄ a ) et nous émettons l’hypothèse que

où τ an est la constante de temps pour l’activation complète de la glycolyse/glycogénolyse pendant les contractions musculaires, fixée à 10 s . P ̄ ( t ) est le taux d’apparition du pyruvate en régime permanent. Notons que le modèle de l’équation (3) ne s’applique que pour le type d’exercice choisi et une concentration fixe de glycogène dans l’organisme.

Pour la puissance aérobie, on suppose que Q ≂ a est une fonction linéaire du taux de travail et on prévoit que le taux d’apparition du pyruvate à l’état d’équilibre est approximativement proportionnel à la puissance d’équilibre virtuelle conduisant à

En raison du temps de réponse plutôt rapide dans l’équation (4), une approximation est que ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) . Pour l’équation (3) cela donne que

Enfin, il faut un modèle pour D(Q a ). Comme hypothèse, nous posons que

Ici, la constante de proportionnalité peut être mise à l’échelle par d0.

Une solution générale pour une puissance aérobie constante est réalisable dans (5)-(7) lorsque nous laissons Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = constante ) .

En tout, la concentration de lactate à l’état d’équilibre pour une puissance aérobie constante à des intensités inférieures au MLSS de l’équation (5)-(7) est

La puissance aérobie maximale qui peut être utilisée pour la concentration à l’état d’équilibre est donnée par

où Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g et Q max = 1886 J/s.

Selon l’équation (8), toutes les concentrations de lactate en régime permanent peuvent être atteintes pour des puissances aérobies en régime permanent inférieures à Q ̄ L T (MLSS). En outre, la concentration de lactate à l’état d’équilibre ( C ̄ ) s’approche de l’infini lorsque la puissance aérobie s’approche de Q ̄ L T . Cependant, il a été découvert que tous les niveaux de lactate à l’état d’équilibre ne sont pas tolérés dans le temps. Cela signifie que les niveaux de lactate sanguin au-dessus d’un certain niveau d’exercice peuvent être interrompus avant que l’état d’équilibre ne soit atteint. La puissance anaérobie due à la glycogénolyse/glycolyse anaérobie ( Q a n G ( t ) ) peut être calculée à partir de l’augmentation de la concentration de lactate en utilisant la relation de di Prampero et Ferretti comme

La concentration de lactate dans le sang continue généralement à augmenter une courte période de temps après l’exercice. Le modèle de l’équation (6) ne capture pas ce phénomène puisque nous n’avons considéré qu’un seul compartiment ; le pool de lactate. Dans l’étape suivante, nous considérons les différents compartiments impliqués : les muscles de travail, le sang et les autres tissus tels que le foie, les reins et le cœur. Pour des puissances d’exercice significativement supérieures aux valeurs de repos, nous considérons qu’un modèle à deux compartiments est suffisant : a) le compartiment sanguin et b) les muscles et les autres tissus comme un seul compartiment (appelé muscles dans le reste du présent manuscrit). C b (t) est la concentration de lactate dans le sang et C m (t) la concentration de lactate dans les muscles. V b (t) et V m (t) sont les volumes des muscles et du sang, respectivement. Le volume total des bassins de lactate est V = V b (t) + V m (t), fixé à 0,18 L par kg de masse corporelle comme une approximation pour le skieur modélisé ici . La masse musculaire est fixée à 10 kg, sur la base d’un scanner iDexa du skieur, et le volume musculaire à 10 L. Nous supposons que le lactate se déplace entre le compartiment musculaire et le compartiment sanguin avec une certaine dynamique temporelle. Ainsi, nous proposons le modèle suivant pour les concentrations de lactate du muscle (Cm) et du sang (Cb)

K1ais une fonction paramétrique qui échelonne le mouvement du lactate dans et hors du sang. Le taux d’apparition du lactate dans le sang est fixé proportionnellement à la différence de concentration en lactate entre le sang et les muscles. Pour tenir compte des différents taux de transport dans ou hors du sang, nous laissons K1abe dépendre de C m (t) – C b (t). Les estimations de ces paramètres ont été trouvées par ajustement visuel de la courbe. L’ajustement visuel des courbes donne des valeurs plausibles pour les paramètres sur la base du tracé des données expérimentales qui sont comparées aux simulations. Les paramètres ont été recherchés pour avoir des valeurs numériques biologiquement fiables et un ajustement par les moindres carrés des données a été effectué pour produire les meilleures estimations d’ajustement. Les paramètres employés ici sont

Tests expérimentaux

Les simulations mathématiques dérivées sont comparées aux données expérimentales d’un skieur de fond d’élite lors de la pratique du ski à roulettes sur un tapis roulant en employant la technique du patinage G3. La masse du skieur était m = 77,5 kg et le coefficient de friction sur le tapis roulant était μ = 0,024 dans tous les tests. L’équipement et les procédures étaient similaires aux études de Sandbakk, Holmberg, Leirdal et Ettema . Tous les tests sur tapis roulant ont été réalisés sur un tapis roulant motorisé de 6 × 3 m (Bonte Technology, Zwolle, Pays-Bas). L’inclinaison et la vitesse ont été calibrées à l’aide du système Qualisys Pro Reflex et du logiciel Qualisys Track Manager (Qualisys AB, Gothenburg, Suède). La bande du tapis roulant était constituée d’une surface en caoutchouc antidérapante qui permettait au skieur d’utiliser ses propres bâtons (longueur du bâton : 90 % de la hauteur du corps) avec des pointes spéciales en carbure. Le skieur utilisait une paire de skis à roulettes Swenor avec des roues standard (Swenor Roller skis, Troesken, Norvège) et le système de fixation Rottefella (Rottefella AS, Klokkartstua, Norvège), et les skis à roulettes étaient préchauffés avant chaque test par 20 minutes de ski à roulettes sur le tapis roulant. La force de friction de roulement (Ff) des skis à roulettes a été testée avant la période de test, et le coefficient de friction (μ) a été déterminé en divisant Ff par la force normale (N) (μ = Ff – N-1). Cette opération a été réalisée dans le cadre d’un test de traction sur trois sujets (70, 80 et 90 kg) roulant passivement à 3,9, 4,4 et 5,0 m/s pendant 5 min sur un tapis roulant plat (0%) tout en étant connectés à un capteur de force à jauge de contrainte (type S 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Pays-Bas). Le μ mesuré était indépendant de la vitesse et de la masse corporelle, et la valeur moyenne du μ (0,0237) a été incorporée dans les calculs du rythme de travail. Les valeurs d’échange gazeux ont été mesurées par calorimétrie indirecte en circuit ouvert à l’aide d’un appareil Oxycon Pro (Jaeger GmbH, Hoechberg, Allemagne). Avant chaque mesure, les analyseurs de gaz VO2 et VCO2 ont été étalonnés avec des gaz de haute précision (16,00 ± 0,04 % d’O2 et 5,00 ± 0,1 % de CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Allemagne), le débitmètre inspiratoire a été étalonné avec une seringue de 3 L (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). La fréquence cardiaque (FC) a été mesurée à l’aide d’un cardiofréquencemètre (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finlande), avec un intervalle de 5 secondes pour le stockage des données. La concentration de lactate sanguin (BLa) a été mesurée sur des échantillons de 5 μL prélevés au bout du doigt par un Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japon).

Dans un premier test, le skieur a effectué des taux de travail constants de 5 min à des inclinaisons de 0,05 et 0,12 en radians lors de la pratique du ski à roulettes sur tapis roulant selon la technique du patinage G3. Les valeurs d’échange gazeux ont été déterminées par la moyenne de la dernière minute pendant chaque étape. Le seuil de lactate a été défini à la puissance métabolique lorsque le lactate sanguin a commencé à s’accumuler (OBLA) (défini comme une concentration de 4 mmol/L, calculée par un point interpolé linéairement parmi les trois points de mesure de la concentration de lactate sanguin à l’inclinaison de 0,05. La puissance métabolique maximale a été testée à une inclinaison de 0,05 dans la technique G3 avec une vitesse de départ de 4,4 m/s. La vitesse a été augmentée de 0,3 m/s toutes les minutes jusqu’à épuisement. La VO2 a été mesurée en continu, et la moyenne des trois mesures consécutives les plus élevées sur 10 secondes a déterminé la VO2max et a été utilisée pour calculer la puissance métabolique maximale. Le test était considéré comme un effort maximal si les trois critères suivants étaient remplis : 1) un plateau de VO2 a été obtenu avec l’augmentation de l’intensité de l’exercice, 2) un rapport d’échange respiratoire supérieur à 1,10, et 3) une concentration de lactate sanguin dépassant 8 mmol/L.

Par la suite, la vitesse et l’angle d’inclinaison sur le tapis roulant ont été variés selon la figure 2 avec des échanges gazeux mesurés en continu. Immédiatement après avoir terminé le protocole de la figure 2, le skieur a eu une période de récupération en skiant à une inclinaison de 0,05 à 2,2 m/s, induisant un taux de travail de 125 J/s et une puissance aérobie d’environ 900 J/s.

Vélocité et inclinaison en fonction du temps pendant la pratique du ski à roulettes sur tapis roulant en utilisant la technique de patinage G3.___ : La vitesse du skieur (v) en 102 m/s en fonction du temps (t) en secondes….:L’inclinaison du tapis roulant (α) en radians en fonction du temps (t) en secondes.

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