All you need is Biology

De flesta insekter genomgår någon form av förvandlingsprocess under sin livscykel för att nå vuxen ålder – även känd som imagofasen – (t.ex. fjärilar). Denna process kallas metamorfos, även om dess väsen är långt ifrån den metamorfos som utförs av amfibier. Men har du aldrig undrat varför de gör denna förvandling? Vilken är meningen med och ursprunget till insekternas metamorfos?

Lär dig mer om de olika typerna av metamorfoser, ursprunget och meningen med dessa förvandlingar genom den här artikeln.

Metamorfos hos den gamla världens svalsvans (Papilio machaon) (bild av Jens Stolt).

Metamorfos är en biologisk process genom vilken djur utvecklas efter födseln med enorma omvandlingar och/eller anatomiska omstruktureringar (både fysiologiska och anatomiska) tills de når vuxen ålder.

Det finns olika djurgrupper som utvecklas genom denna process, men de flesta av dem delar varken ursprunget eller arten av dessa omvandlingar. Medan amfibiernas metamorfos alltså sker genom omorganisering av ungdomens redan existerande organ, sker det hos insekterna en brytning av vävnader och även uppkomsten av helt nya cellkluster.

Ecdysis eller molting

För det första måste vi prata om molt för att kunna förstå insekternas metamorfos. Vad innebär molting? Och varför är det en viktig process för insekter och leddjur som helhet?

Alla djur regenererar sina yttre vävnader på något sätt, det vill säga de vävnader som är i kontakt med omgivningen och som skyddar organismen från yttre påfrestningar. Däggdjur förnyar t.ex. sina epidermala vävnader med jämna mellanrum, många reptiler avlägsnar ofta sin hud, men hur är det med leddjuren?

Leddjuren, som inkluderar hexapoderna (den grupp i vilken alla insekter ingår), är utvändigt täckta av ett mer eller mindre hårt exoskelett. Till skillnad från andra yttre djurvävnader lossnar inte exoskelettet successivt, och dess brist på elasticitet begränsar organismens tillväxt. Detta element blir alltså en barriär som begränsar deras storlek när de växer, och det är därför som de måste bryta det och lämna bort det för att kunna fortsätta växa. Denna typ av förvandling kallas ecdysis och är typisk för ecdysozoa (leddjur och nematoda).

Ta en titt på den här videon av en cikada som förvandlar sig!:

Metamorferar sig alla sexfotingar?

Svaret är NEJ. Det är dock nödvändigt att gå djupare in i förklaringen.

Alla sexfotingar förvandlar sig för att växa, men alla genomgår inte radikala förändringar för att nå vuxen ålder (när de blir kapabla att föröka sig). Därför kan vi dela in hexapoderna i två huvudgrupper:

AMETABOLA HEXAPODER (ingen metamorfos)

Denna grupp omfattar de hexapoder som traditionellt kallas Apterygota eller vinglösa hexapoder (Hexapoder som inte är insekter -proturans, diplurans och colembolas- och vinglösa insekter som Zygentoma eller även kända som Thysanura -e.g. silverfiskar eller Lepisma-) och Pterygota eller bevingade insekter som har drabbats av en sekundär förlust av sina vingar.

Specimen av Ctenolepisma lineata (Zygentoma) (Wikimedia Commons).

Då de inte har några vingar vid något tillfälle i sin livscykel har ungdomsfaserna hos denna typ av sexfotingar nästan inga skillnader från de vuxna. Ungdomsutvecklingen är således enkel och de genomgår inga stora förändringar för att få den vuxna kroppsbyggnaden; det vill säga, det finns ingen metamorfos vid någon tidpunkt i deras livscykel. Denna typ av utveckling kallas också för direkt utveckling.

Direkt utveckling eller ametabolisk utveckling (Bild från asturnatura.com).

Ametaboliska sexfotingar kan mutera tiotals gånger under hela sin utveckling (e.t.ex. 50 gånger hos silverfiskar, mer eller mindre), även när de blir könsmogna.

Insekter som metamorfoserar

Denna grupp innefattar Pterygota-insekter eller bevingade insekter (utom de som sekundärt har förlorat sina vingar).

Exemplar av Sympetrum flaveolum (bild av André Karwath)

I motsats till de som förklarats ovan är ungdomsfaserna hos metamorfa insekter mycket olika de vuxna. Efter flera på varandra följande skiftningar genomgår de därför sin sista förändring, genom vilken det framträder en bevingad vuxen som kan föröka sig. Efter att ha nått denna fas blir dessa insekter oförmögna att mutera igen.

Typer av metamorfoser hos insekter

Det är alltså bara Pterygota-insekter som genomgår en verklig metamorfos, tack vare vilken de blir bevingade insekter och även når könsmognad. Men alla dessa insekter genomför inte samma typ av förändring.

Det finns två huvudtyper av metamorfoser: den hemimetabola (enkel eller ofullständig) och den holometabola (komplex eller fullständig). Vilka är skillnaderna mellan dem?

Hemimetabolisk metamorfos

I den enkla, ofullständiga eller hemimetaboliska metamorfosen genomgår unga insekter flera på varandra följande skiftningar tills de når vuxenstadiet (eller imaginationsstadiet) utan att genomgå ett stadie av inaktivitet (puppa) och/eller sluta äta.

Just efter kläckningen kallar vi den nyfödda för nymf, som påminner lite om de vuxna (men som fortfarande inte har vingar eller könsorgan). Vanligtvis delar nymffaserna och de vuxna inte födokällor eller livsmiljöer, så de upptar olika ekologiska nischer. Faktum är att de flesta nymferna har vattenlevande vanor och att de går till land när de har nått sin mognad (t.ex. majflugor).

Vuxet exemplar av arten majfluga Ephemera danica (Imagen de Marcel Karssies).

I den här typen av metamorfos genomgår nymferna några på varandra följande skiftningar tack vare vilka vingar gradvis bildas och deras organism blir större. Slutligen genomför nymferna sin sista förvandling, varefter den vuxna organismen framträder: en bevingad organism som kan föröka sig.

Ta en titt på detta schema som sammanfattar denna process:

______Hemimetabolous development of a _______grasshopper (imagen extraída de ________________asturnatura.com)

Dessa insekter kallas också för Exopterygota (från latinets exo- = ”utanför” + pteron = ”vingar”), eftersom vingarna hos dessa organismer successivt och synligt bildas på den yttre delen av kroppen.

Hemometabolisk metamorfos

I allmänna termer anses det vara den mest radikala metamorfosen hos insekterna och förmodligen också den mest välkända omvandlingen av oss alla. Det mest kända exemplet är den som utförs av lepidopteraner (fjärilar och malar); men det finns också fler insekter som är holometabola, till exempel coleopteraner (skalbaggar), hymenopteraner (bin, getingar och myror) och dipteraner (flugor och myggor).

I den komplexa, fullständiga eller holometabola metamorfosen föds insekterna som larver, det vill säga ett för tidigt stadium som varken anatomiskt eller fysiologiskt liknar det vuxna djuret. Dessutom delar de varken födokällor eller livsmiljö, vilket är fallet med hemimetabola organismer. Liksom hos hemimetabola insekter genomgår dessa larver successiva förvandlingar tills de når en storlek som är tillräcklig för att genomgå metamorfosen, då de utför sin sista förvandling.

Betellarva (”Curl grub” by Toby Hudson – Eget arbete. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons).

Efter det sista larvstadiet går larverna in i ett inaktivt stadium, då de slutar äta och förblir orörliga. Detta stadium är känt som puppstadiet (när de blir en puppa eller en puppa hos fjärilar). Vanligtvis börjar larverna likna de vuxna i slutet av detta stadium på grund av de anatomiska förändringar som sker och även på grund av uppkomsten av nya organ och vävnader.

Pupstadium hos Cetonia aurata (Coleoptera) (”Cetoine global” av Didier Descouens – Eget verk. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons)

När omvandlingsprocessen är avslutad lämnar organismerna detta orörliga tillstånd och får sin vuxna form som har vingar och är helt mogen.

Sammanfattningsvis kan schemat för denna process vara:

Holometabolous development of a lepidopteran (Picture from _________________________astrunatura.com)

I motsats till hemimetabola insekter sker uppkomsten av vingar hos holometabola organismer inne i deras kropp och blir synliga först i slutet av puppstadiet. Av denna anledning kallas de också för Endopterygota (från latin endo-= ”inuti” + pteron= ”vingar”).

Origin och funktion av insektsmetamorfos

Origin: fossilregistret

Insekter är, som vi har diskuterat i tidigare artiklar, ett av de djur som har haft större evolutionär framgång. Mellan 40-60 % av alla insektsarter är holometabola (fullständig metamorfos), på grund av vad vi drar slutsatsen att holometabola metamorfoser var positivt selekterade under evolutionen av denna grupp. Faktum är att fossila uppgifter tyder på att denna typ av metamorfos endast förekom en gång, så alla holometabola insekter härstammar från samma förfader.

Enligt dessa uppgifter var vinglösa insekter eller forntida Apterygota och tidiga bevingade insekter ametabola. Sedan började alla bevingade insekter utveckla någon form av hemimetabolisk metamorfos under karbon och perm (300 Ma). Slutligen dök de första insekterna som betraktas som holometabola upp under permperioden (280 Ma).

Vad kan vara orsaken till detta positiva urval?

I de senaste avsnitten talade vi om de olika födokällorna och livsmiljöerna för både unga och vuxna insekter. Det faktum att olika livsstadier av samma djur utnyttjar olika resurser skulle kunna förhindra intraespecifik konkurrens (dvs. konkurrens om resurser mellan organismer av samma art). Detta faktum skulle innebära en stor fördel för dessa organismer, så att den holometabola utvecklingen, som kännetecknas av att vara uppdelad i mycket olika stadier, kunde ha varit mer framgångsrik än den hemimetabola eller ametabola.

Därmed kan vi säga att metamorfosens huvudsakliga funktionella mening skulle kunna vara att minimera den intraespecífica konkurrensen om resurser. Men det finns ännu mer: ju mer specialiserade de olika stadierna hos en insekt är, desto större skulle chansen vara att utnyttja mer och bättre resurser. Till exempel i parasitära former tenderar skillnaderna mellan olika stadier att vara enorma, eftersom de svåra situationer som de måste möta kräver en specifik specialisering i varje ögonblick av livscykeln.

Larva och vuxen av Danaus plexippus (monarksfjäril) (källor: larvbild av Victor Korniyenko, Creative Commons; vuxenbild av public domain).

. . .

Så, på samma sätt som uppkomsten av vingar främjade expansionen och diversifieringen av insekter över hela världen, kan metamorfosen ha fungerat som en diversifierande motor genom att öka förmågan att utnyttja fler och bättre resurser.

  • Anteckningar från ämnet ”Avancerad zoologi” som togs under mina biologistudier vid Universitat Autònoma de Barcelona (UAB).
  • Bellés X. (2009). ”Origen y Evolución de la Metamorfosis de los Insectos”. Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF), Barcelona.
  • Jordán Montés F. (2013). ”El universo de los insectos”. Mundi-Prensa Libros, Madrid.
  • Los Insectos. Reproducción y Metamorfosis (asturnatura.com).

Huvudbild av Steve Greer Photography.