Vähemmistö hyönteisistä käy läpi jonkinlaisen muodonmuutosprosessin elinkaarensa aikana saavuttaakseen aikuisuuden, joka tunnetaan myös imago-vaiheena (esim. perhoset). Tätä prosessia kutsutaan metamorfoosiksi, vaikka sen ydin on kaukana sammakkoeläinten suorittamasta metamorfoosista. Mutta etkö ole koskaan miettinyt, miksi ne tekevät tämän muodonmuutoksen? Mikä on hyönteisten metamorfoosin tarkoitus ja alkuperä?

Opi lisää metamorfoosin eri tyypeistä, näiden muodonmuutosten alkuperästä ja merkityksestä tämän artikkelin kautta.

Metamorfoosi on biologinen prosessi, jossa eläimet kehittyvät syntymän jälkeen ja johon liittyy valtavia muodonmuutoksia ja/tai anatomisia uudelleenjärjestelyjä (sekä fysiologisia että anatomisia), kunnes ne saavuttavat aikuisuuden.

On olemassa erilaisia eläinryhmiä, jotka kehittyvät tämän prosessin avulla, mutta suurimmalla osalla eläimistä ei kuitenkaan ole yhteistä näiden muodonmuutosten alkuperää eikä luonnetta. Niinpä siinä missä sammakkoeläinten metamorfoosi tapahtuu nuoruudessa jo olemassa olleiden elinten uudelleenjärjestäytymisenä, hyönteisillä se tapahtuu kudosten rikkoutumisena ja myös täysin uusien soluryhmien ilmaantumisena.

Ekdyysi eli molting

Hyönteisten metamorfoosin ymmärtämiseksi on ensinnäkin puhuttava moltista. Mitä tarkoittaa molting? Ja miksi se on olennainen prosessi hyönteisille ja niveljalkaisille yleensä?

Jokainen eläin uudistaa jollakin tavalla ulkoisia kudoksiaan eli niitä kudoksia, jotka ovat kosketuksissa ympäristöön ja jotka suojaavat organismia ulkoisilta paineilta. Esim. nisäkkäät uudistavat epidermiskudoksiaan ajoittain; monet matelijat irrottavat usein ihoaan; mutta entä niveljalkaiset?

Niveljalkaiset, joihin kuuluvat myös kuusijalkaiset (ryhmä, johon kuuluvat kaikki hyönteiset), ovat ulkoisesti enemmän tai vähemmän kovan luurangon peitossa. Toisin kuin muut eläinten ulkoiset kudokset, ulkoluuranko ei irtoa asteittain, ja sen joustamattomuus rajoittaa eliön kasvua. Tästä elementistä tulee siis este, joka rajoittaa niiden kokoa niiden kasvaessa, ja siksi niiden on rikottava se ja jätettävä se pois jatkaakseen kasvuaan. Tällainen moltisoituminen tunnetaan nimellä ekdyysi, joka on tyypillistä ekdysosioille (niveljalkaisille ja sukkulamatoille).

Katsokaa tämä video moltisoituvasta sikadasta!:

Metamorfoituvatko kaikki heksapodit?

Vastaus on EI. On kuitenkin mentävä syvemmälle selitykseen.

Kaikki heksapodit molttaantuvat kasvaakseen, mutta kaikki heksapodit eivät käy läpi radikaaleja muutoksia saavuttaakseen aikuisuuden (jolloin niistä tulee lisääntymiskykyisiä). Näin ollen voimme jakaa heksapodit kahteen pääryhmään:

AMETABOLOITUVAT HEKSAPODIT (Ei metamorfoosia)

Tähän ryhmään kuuluvat ne heksapodit, jotka perinteisesti tunnetaan nimellä Apterygota tai siivettömät heksapodit (Muut kuin hyönteisheksapodit -proturaanit, dipluraanit ja colembolat- ja siivettömät hyönteiset nimellä Zygentoma tai jotka tunnetaan myös nimellä Thysanura -mmmv. hopeakalat tai Lepisma-) ja Pterygota eli siivekkäät hyönteiset, jotka ovat kärsineet siipiensä toissijaisesta menetyksestä.

Koska niillä ei ole siipiä missään elinkaarensa vaiheessa, tämäntyyppisten heksapodien nuoruusvaiheissa ei ole juuri mitään eroja aikuisiin verrattuna. Nuoruuden kehitys on siis yksinkertaista, eivätkä ne käy läpi valtavia muutoksia saadakseen aikuisen ruumiinrakenteen; toisin sanoen metamorfoosia ei tapahdu missään vaiheessa niiden elinkaarta. Tällaista kehitystä kutsutaan myös suoraksi kehitykseksi.

Ametaboliset heksapodit voivat molttaantua kymmeniä kertoja kehityksensä aikana (esim.esim. hopeakaloilla 50 kertaa, enemmän tai vähemmän), jopa silloin, kun ne tulevat sukukypsiksi.

METAMORFOOSIHYÖNTÄJÄT

Tähän ryhmään kuuluvat Pterygota-hyönteiset eli siivekkäät hyönteiset (lukuun ottamatta niitä, jotka ovat toissijaisesti menettäneet siipensä).

Yllämainituista poiketen metamorfisten hyönteisten nuoruusvaiheet poikkeavat hyvin paljon aikuisista; niinpä useiden peräkkäisten molttien jälkeen ne käyvät läpi viimeisen muutoksensa, jonka kautta syntyy siivekäs aikuinen, joka kykenee lisääntymään. Saavutettuaan tämän vaiheen nämä hyönteiset eivät pysty enää molttaantumaan uudelleen.

Hyönteisten metamorfoosityypit

Niinpä vain Pterygota-hyönteiset käyvät läpi todellisen metamorfoosin, jonka ansiosta niistä tulee siivekkäitä hyönteisiä ja ne saavuttavat myös sukukypsyyden. Mutta kaikki nämä hyönteiset eivät tee samanlaista muutosta.

Metamorfoosia on kahta päätyyppiä: hemimetabolinen (yksinkertainen eli epätäydellinen) ja holometabolinen (monimutkainen eli täydellinen). Mitkä ovat niiden erot?

Hemimetabolinen metamorfoosi

Yksinkertaisessa, epätäydellisessä eli hemimetabolisessa metamorfoosissa nuoret hyönteiset käyvät läpi useita peräkkäisiä myllyjä, kunnes ne saavuttavat aikuisvaiheen (tai imaginaalivaiheen) ilman, että ne käyvät läpi toimimattomuusvaihetta (kotelo) ja/tai lopettavat syömisen.

Heti kuoriutumisen jälkeen vastasyntynyttä kutsutaan nymfiksi, joka muistuttaa hieman aikuista hyönteistä (mutta jolla ei vielä ole siipiä eikä sukupuolielimiä). Yleensä nymfivaiheilla ja aikuisilla ei ole yhteisiä ravinnonlähteitä eikä elinympäristöä, joten ne valtaavat eri ekologisia markkinarakoja; itse asiassa useimmilla nymfeillä on vesieläinten elintavat, ja ne siirtyvät aikuistuttuaan elämään maalle (esim. mayflies).

Tällaisessa metamorfoosissa nymfit käyvät läpi joitakin peräkkäisiä molyymitapahtumia, joiden ansiosta niille muodostuu vähitellen siivet ja niiden elimistö kasvaa. Lopuksi nymfit suorittavat viimeisen moltin, jonka jälkeen syntyy aikuinen: siivekäs organismi, joka pystyy lisääntymään.

Katsokaa tätä kaaviota, joka tiivistää tämän prosessin:

Hyönteisiä kutsutaan myös nimellä Exopterygota (latinan sanoista exo- = ”ulkopuolinen” + pteron = ”siivet”), koska näissä eliöissä siivet muodostuvat asteittain ja näkyvästi kehon ulkopuoliseen osaan.

Holometabolinen metamorfoosi

Yleisesti sitä pidetään hyönteisten radikaaleimpana metamorfoosina, ja se on myös luultavasti kaikkein tunnetuin muuntuminen. Tunnetuin esimerkki on se, jonka suorittavat lepidopterat (perhoset ja koiperhoset); mutta on myös muita hyönteisiä, jotka ovat holometabolisia, kuten coleopterat (kovakuoriaiset), hymenopterat (mehiläiset, ampiaiset ja muurahaiset) ja dipterat (kärpäset ja hyttyset).

Kompleksisessa, täydellisessä eli holometabolisessa metamorfoosissa hyönteiset syntyvät toukkina eli ennenaikaisena vaiheena, joka ei muistuta anatomisesti eikä fysiologisesti aikuista. Lisäksi niillä ei ole yhteisiä ravinnonlähteitä eikä elinympäristöä, kuten hemimetabolisilla organismeilla. Kuten hemimetaboliset hyönteiset, nämä toukat käyvät läpi peräkkäisiä moltteja, kunnes ne saavuttavat riittävän koon metamorfoosin läpiviemiseksi, jolloin ne suorittavat viimeisen moltin.

Viimeisen toukkavaiheensa jälkeen toukat siirtyvät toimettomuusvaiheeseen, jolloin ne lopettavat ravinnon syönnin ja pysyvät liikkumattomina. Tätä vaihetta kutsutaan nukkavaiheeksi (jolloin niistä tulee nukke tai perhosilla kotelo). Yleensä toukat alkavat muistuttaa aikuisia tämän vaiheen lopussa tapahtuvien anatomisten muutosten sekä uusien elinten ja kudosten ilmaantumisen vuoksi.

Muutosprosessin päätyttyä eliöt jättävät tuon liikkumattoman tilan ja saavat aikuisen muotonsa, jolla on siivet ja joka on täysin kypsä.

Yhteenvetona tämän prosessin kaavio voisi olla:

Erotteluna hemimetabolisista hyönteisistä holometabolisten eliöiden siipien ilmaantuminen tapahtuu niiden ruumiin sisäpuolella, ja ne tulevat näkyviin vasta pupuvaiheen lopussa. Tästä syystä ne tunnetaan myös nimellä Endopterygota (latinan sanoista endo-=”sisällä” + pteron=”siivet”).

Hyönteisten metamorfoosin alkuperä ja funktio

Alkuperä: fossiilitieto

Hyönteiset ovat, kuten aiemmissa artikkeleissa käsiteltiin, yksi evoluutioltaan menestyneimmistä eläimistä. Kaikista hyönteislajeista 40-60 % on holometabolisia (täydellinen metamorfoosi), mistä päätellään, että holometabolinen metamorfoosi valikoitui positiivisesti tämän ryhmän evoluution aikana. Itse asiassa fossiilitiedot viittaavat siihen, että tällaista metamorfoosia esiintyi vain kerran, joten kaikki holometaboliset hyönteiset ovat peräisin samasta esi-isästä.

Tämän tiedon mukaan siivettömät hyönteiset eli muinaiset Apterygota-lajit ja varhaiset siivekkäät hyönteiset olivat ametabolisia. Sitten kaikki siivekkäät hyönteiset alkoivat kehittää jonkinlaista hemimetabolista metamorfoosia hiilikauden ja permikauden aikana (300 Ma). Lopulta ensimmäiset holometabolisiksi katsotut hyönteiset ilmestyivät permikaudella (280 Ma).

Miten tämä positiivinen valikoituminen saattoi johtua?

Viimeisimmissä kappaleissa puhuimme sekä nuorten että aikuisten erilaisista ravinnonlähteistä ja elinympäristöistä. Se, että saman eläimen eri elinvaiheet hyödyntävät eri resursseja, voisi estää lajinsisäisen kilpailun (eli saman lajin eliöiden välisen kilpailun resursseista). Tämä seikka merkitsisi suurta etua näille organismeille, joten holometabolinen kehitys, jolle on ominaista, että se jakautuu hyvin erilaisiin vaiheisiin, olisi voinut olla menestyksekkäämpi kuin hemimetabolinen tai ametabolinen.

Voidaan siis sanoa, että metamorfoosin tärkein toiminnallinen tarkoitus voisi olla intraespecífic-kilpailun minimoiminen resursseista. Mutta on vielä muutakin: mitä erikoistuneempia hyönteisen eri vaiheet ovat, sitä suuremmat ovat mahdollisuudet hyödyntää enemmän ja paremmin resursseja. Esimerkiksi loismuodoissa eri vaiheiden väliset erot ovat yleensä valtavia, koska vaikeat tilanteet, joita ne joutuvat kohtaamaan, edellyttävät erityistä erikoistumista elinkierron jokaisella hetkellä.

. . .

Samoin kuin siipien ilmaantuminen edisti hyönteisten leviämistä ja monipuolistumista maailmanlaajuisesti, metamorfoosi on voinut toimia monipuolistavana moottorina lisäämällä kykyä hyödyntää enemmän ja parempia resursseja.

• Muistiinpanot oppiaineesta ”Edistynyt eläintiede”, jotka otin biologian opintojeni aikana Barcelonan yliopiston biologian laitoksella (Universitat Autònoma de Barcelona, UAB).
• Bellés X. (2009). ”Origen y Evolución de la Metamorfosis de los Insectos”. Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF), Barcelona.
• Jordán Montés F. (2013). ”El universo de los insectos”. Mundi-Prensa Libros, Madrid.
• Los Insectos. Reproducción y Metamorfosis (asturnatura.com).

Pääkuva: Steve Greer Photography.