Overall design

Początkowo, w obecnym badaniu uzyskano matematyczne modele symulacyjne produkcji i usuwania mleczanu we krwi i mięśniach, wykorzystując program Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA). Następnie, symulacje zostały porównane z danymi eksperymentalnymi pochodzącymi od elitarnego narciarza wykonującego badania laboratoryjne podczas jazdy na rolkach na bieżni zarówno w stanie ustalonym jak i przy różnej intensywności ćwiczeń (patrz szczegóły poniżej).

Moc aerobowa w stanie ustalonym

Częstotliwość pracy W na bieżni wynosi = m v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , gdzie v jest prędkością bieżni, μ współczynnikiem tarcia, m masą narciarza, a α ≈ Sin(α) jest nachyleniem bieżni w radianach. Moc wynikająca ze zmiany energii kinetycznej mv v ˙ wynosi zero na bieżni, ponieważ prędkość jest stała. μmgCos(α)v to moc tarcia rolkowego, a mgSin(α)v to moc grawitacji wynikająca z nachylenia bieżni. Definiujemy Q max jako maksymalną moc aerobową, a Q ̄ a jako moc aerobową w stanie stacjonarnym, która została stwierdzona podczas jazdy na rolkach na bieżni. Q ≂ a jest uważana za wirtualną moc aerobową w stanie ustalonym, przy czym Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , gdzie Min jest funkcją minimalną. Funkcja Min jest stosowana w celu zapewnienia, że moc aerobowa nie przekracza maksymalnej mocy aerobowej. Poniżej Q max wirtualna moc w stanie ustalonym Q ̃ ̄ a = Q ̄ a okazuje się być liniowa z szybkością pracy dla danej szybkości cyklu i nachylenia, a jako hipotezę stosujemy tę liniowość również dla mocy metabolicznych powyżej Q max i znajdujemy

Q b jest mocą metaboliczną w spoczynku (ustawioną na 80 J/s), Q un mocą metaboliczną ruchów bez obciążenia (zerowe tempo pracy), która jest zależna od szybkości cyklu. W tym artykule definiujemy tempo cyklu jako stałe. Zatem, Q un = 111 J/s tutaj.

Dalej, pozwalamy Q a być mocą aerobową, Q ̃ a wirtualną mocą aerobową i Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . Równanie różniczkowe pierwszego rzędu mocy aerobowej z wirtualną mocą aerobową jako danymi wejściowymi zostało wykorzystane do matematycznego ujęcia opóźnienia mocy aerobowej z opóźnieniem czasowym podczas pracy w stanie ustalonym. Tak więc,

Kropka” oznacza pochodną czasową, τ jest parametrem czasowym określającym ilościowo czas zanim moc aerobowa osiągnie stan ustalony podczas submaksymalnych prędkości pracy. Używamy τ = 30 s według di Prampero .

Figura 1 pokazuje moc aerobową w stanie ustalonym jako funkcję szybkości pracy dla techniki narciarskiej G3.

Moc aerobowa Q(W, α) jako funkcja szybkości pracy (W) dla wzniesień α = 0,05 (górna linia) i α = 0,12 (dolna linia) podczas jazdy na rolkach na bieżni techniką łyżwową. Dopasowanie krzywych oparte jest na dopasowaniu najmniejszych kwadratów do danych. Maksymalna przemiana materii (Q max = 1886 J/s) jest przedstawiona jako prosta linia pozioma. Próg mleczanowy (QLT = 1755 J/s) jest przedstawiony prostą przerywaną linią poziomą. ■: Wartości doświadczalne dla α = 0,05, ▲: Wartości eksperymentalne dla α = 0,12.

Moc beztlenowa a stężenie mleczanu we krwi i mięśniach

Stężenie mleczanu w puli mleczanowej (C(t)), tj. masa mleczanu na jednostkę objętości tej puli, wzrasta tylko wtedy, gdy szybkość pojawiania się mleczanu (napływ) w puli mleczanowej jest większa niż szybkość jego znikania (odpływ). W obecnym badaniu wykorzystano zmodyfikowaną wersję Brooksa i określono poziomy stężenia puli mleczanowej poprzez modelowanie zarówno strumieni napływu, jak i odpływu mleczanu oraz symulację stężenia mleczanu we krwi według Moxnesa i Hauskena . Tutaj na każdą cząsteczkę glukozy lub glikogenu podczas glikolizy/glikogenolizy powstają dwie cząsteczki pirogronianu. Jedna cząsteczka pirogronianu daje jedną cząsteczkę mleczanu. Wzrost glikogenolizy/glikolizy, spowodowany zwiększoną intensywnością ćwiczeń, kończy się po osiągnięciu maksymalnego tempa glikogenolizy/glikolizy. Dlatego też tempo pojawiania się pirogronianu (P) ma najmniejszą górną granicę, która jest oznaczana jako P max . Pomijając szybkość wynikającą ze zmiany stężenia pirogronianu w osoczu, szybkość pojawiania się mleczanu w mmol/L wynosi R a = P. Jednakże, ponieważ pirogronian może być utleniany w mitochondriach, ustalamy napływ pirogronianu do mitochondriów jako α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, gdzie α0 i β0 są parametrami dopasowanymi do danych, a Tanh() jest funkcją, która uwzględnia nasycenie przy wysokich stężeniach mleczanu zgodnie z Moxnes i Hausken . Zatem szybkość pojawiania się mleczanu wynosi R a = P – α0Tanh(β0P)/β0, gdzie spodziewamy się, że α0 wynosi około 1.

Podczas ciężkiego wysiłku fizycznego, resynteza glikogenu przez wątrobę jest poważnie ograniczona. Jako hipotezę przewidujemy, że szybkość zaniku mleczanu spowodowana zarówno resyntezą glikogenu, jak i utlenianiem mleczanu wynosi R d = d0 × (Tanh(χC)/χ) × D(Q a ) × (Q max – Q a ), gdzie d 0 i χ są dwoma parametrami, które są dopasowane do danych. D(Q a (t)) jest nieznaną funkcją, która monotonicznie wzrasta wraz z mocą aerobową. Gdy moc aerobowa jest równa maksymalnej mocy aerobowej (tj. Q a = Q max ) nie dochodzi do zaniku mleczanu. W sumie, dla jednokompartmentowego modelu mleczanu mamy

W równaniu (3) potrzebujemy modelu szybkości pojawiania się pirogronianu (P). Według naszej wiedzy, nie ma takiego modelu w literaturze, a my stawiamy hipotezę, że funkcja ta jest liniowa z szybkością pracy aż do P max, która jest najmniejszą górną granicą. To proste założenie może stanowić potencjalną słabość naszej argumentacji. Jednakże, jeśli mamy wsparcie eksperymentalne, założenie to wydaje się również najbardziej rozsądne. Definiujemy zatem wirtualny stan ustalony ( ( P ̃ ̄ ) ) analogiczny do wirtualnego stanu ustalonego w aerobiku ( Q ̃ ̄ a ) i stawiamy hipotezę, że

gdzie τ an to stała czasowa dla pełnej aktywacji glikolizy/glikogenolizy podczas skurczów mięśni, ustalona na 10 s . P ̄ ( t ) to szybkość pojawiania się pirogronianu w stanie ustalonym. Należy zauważyć, że model w równaniu (3) ma zastosowanie tylko dla wybranego rodzaju ćwiczeń i stałego stężenia glikogenu w organizmie.

Dla mocy aerobowej zakładamy, że Q ≂ a jest liniową funkcją szybkości pracy i przewidujemy, że szybkość pojawiania się pirogronianu w stanie ustalonym jest w przybliżeniu proporcjonalna do wirtualnej mocy w stanie ustalonym, co prowadzi do

Z uwagi na dość szybki czas odpowiedzi w równaniu (4), przybliżeniem jest, że ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) . Dla równania (3) daje to, że

Wreszcie, potrzebny jest model dla D(Q a ). Jako hipotezę stawiamy, że

Tutaj stała proporcjonalności może być przeskalowana przez d0.

Ogólne rozwiązanie dla stałej mocy aerobowej jest wykonalne w (5)-(7), gdy pozwolimy Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = stała ) .

W sumie, stężenie mleczanu w stanie ustalonym dla stałej mocy aerobowej przy intensywnościach poniżej MLSS z równania (5)-(7) wynosi

Maksymalna moc tlenowa, którą można wykorzystać do uzyskania stężenia w stanie ustalonym, jest dana przez

gdzie Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g i Q max = 1886 J/s.

Zgodnie z równaniem (8) wszystkie stężenia mleczanu w stanie stacjonarnym można osiągnąć dla mocy tlenowych w stanie stacjonarnym poniżej Q ̄ L T (MLSS). Ponadto stężenie mleczanu w stanie stacjonarnym ( C ̄ ) zbliża się do nieskończoności, gdy moc aerobowa zbliża się do Q ̄ L T . Odkryto jednak, że nie wszystkie stężenia mleczanów w stanie stacjonarnym są tolerowane w czasie. Oznacza to, że poziom mleczanu we krwi powyżej pewnego poziomu ćwiczenia może zostać przerwany przed osiągnięciem stanu ustalonego. Moc anaerobową wynikającą z beztlenowej glikogenolizy/glikolizy ( Q a n G ( t ) ) można obliczyć na podstawie wzrostu stężenia mleczanu, stosując zależność od di Prampero i Ferretti jako

Stężenie mleczanu we krwi zwykle nadal rośnie przez krótki okres czasu po wysiłku. Model w równaniu (6) nie ujmuje tego zjawiska, ponieważ rozważaliśmy tylko jeden przedział; pulę mleczanową. W kolejnym kroku rozważamy różne zaangażowane przedziały: pracujące mięśnie, krew i inne tkanki, takie jak wątroba, nerki i serce. Dla sił wysiłkowych znacznie przekraczających wartości spoczynkowe, uważamy za wystarczający model dwukompartmentowy: a) przedział krwi oraz b) mięśnie i inne tkanki jako jeden przedział (oznaczane jako mięśnie w pozostałej części niniejszego manuskryptu). C b (t) to stężenie mleczanu we krwi, a C m (t) to stężenie mleczanu w mięśniach. V b (t) i V m (t) to objętości, odpowiednio, mięśni i krwi. Całkowita objętość zbiorników mleczanu wynosi V = V b (t) + V m (t), ustalona na 0,18 l na kg masy ciała jako wartość przybliżona dla modelowanego narciarza. Masę mięśni ustalono na 10 kg, na podstawie skanu iDexa narciarza, a objętość mięśni na 10 L. Zakładamy, że mleczan przemieszcza się pomiędzy przedziałem mięśniowym i krwionośnym z pewną dynamiką czasową. W związku z tym, proponujemy następujący model dla stężenia mleczanu w mięśniu (Cm) i we krwi (Cb)

K1ais funkcja parametryczna, która skaluje ruch mleczanu do i z krwi. Szybkość pojawiania się mleczanu we krwi jest ustalona proporcjonalnie do różnicy w stężeniu mleczanu między krwią a mięśniami. W celu uwzględnienia różnych szybkości transportu do lub z krwi pozwalamy, aby K1abe zależało od C m (t) – C b (t). Oszacowanie tych parametrów uzyskano poprzez wizualne dopasowanie krzywej. Wizualne dopasowanie krzywej daje wiarygodne wartości parametrów na podstawie wykresu danych eksperymentalnych, które są porównywane z symulacjami. Starano się, aby parametry miały wiarygodne biologicznie wartości liczbowe, a w celu uzyskania najlepszych oszacowań dopasowania przeprowadzono dopasowanie najmniejszych kwadratów do danych. Parametry zastosowane tutaj to

Badania doświadczalne

Pochodzące symulacje matematyczne porównano z danymi doświadczalnymi uzyskanymi od elitarnego narciarza biegowego podczas jazdy na rolkach na bieżni stosującego technikę łyżwową G3. Masa narciarza wynosiła m = 77,5 kg, a współczynnik tarcia na bieżni μ = 0,024 we wszystkich testach. Wyposażenie i procedury były podobne do badań Sandbakk, Holmberg, Leirdal i Ettema . Wszystkie testy na bieżni przeprowadzono na bieżni napędzanej silnikiem o wymiarach 6 × 3 m (Bonte Technology, Zwolle, Niderlandy). Nachylenie i prędkość zostały skalibrowane przy użyciu systemu Qualisys Pro Reflex i oprogramowania Qualisys Track Manager (Qualisys AB, Gothenburg, Szwecja). Pas bieżni składał się z antypoślizgowej gumowej powierzchni, która pozwalała narciarzowi na używanie własnych kijków (długość kijków: 90% wysokości ciała) ze specjalnymi końcówkami z węglików spiekanych. Narciarz używał pary nartorolek Swenor ze standardowymi kółkami (Swenor Roller skis, Troesken, Norwegia) i systemem wiązań Rottefella (Rottefella AS, Klokkartstua, Norwegia), a nartorolki były rozgrzewane przed każdym testem poprzez 20-minutową jazdę na rolkach na bieżni. Przed okresem testowym nartorolki badano pod kątem siły tarcia tocznego (Ff), a współczynnik tarcia (μ) określano dzieląc Ff przez siłę normalną (N) (μ = Ff – N-1). Badanie przeprowadzono w teście ciągnięcia na trzech osobach (70, 80 i 90 kg) toczących się biernie z prędkością 3,9, 4,4 i 5,0 m/s przez 5 min na płaskiej bieżni (0%), podłączonych do tensometrycznego przetwornika siły (S-type 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Holandia). Zmierzona μ była niezależna od prędkości i masy ciała, a średnia wartość μ (0,0237) została włączona do obliczeń szybkości pracy. Wartości wymiany gazowej mierzono metodą pośredniej kalorymetrii w obiegu otwartym przy użyciu aparatu Oxycon Pro (Jaeger GmbH, Hoechberg, Niemcy). Przed każdym pomiarem analizatory gazów VO2 i VCO2 były kalibrowane przy użyciu gazów o wysokiej precyzji (16,00 ± 0,04% O2 i 5,00 ± 0,1% CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Niemcy), przepływomierz wdechowy był kalibrowany przy użyciu strzykawki o objętości 3 L (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). Częstość akcji serca (HR) mierzono za pomocą monitora pracy serca (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finlandia), stosując 5-sekundowy interwał do przechowywania danych. Stężenie mleczanów we krwi (BLa) mierzono na próbkach 5 μL pobranych z opuszki palca za pomocą urządzenia Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japonia).

W pierwszym teście narciarz wykonywał 5-min stałą prędkość pracy przy nachyleniach 0,05 i 0,12 w radianach podczas jazdy na rolkach na bieżni w technice łyżwowej G3. Wartości wymiany gazowej określono na podstawie średniej z ostatniej minuty podczas każdego etapu. Próg mleczanowy określono na poziomie mocy metabolicznej, gdy we krwi zaczyna gromadzić się mleczan (OBLA) (zdefiniowany jako stężenie 4 mmol/L, obliczone przez liniowo interpolowany punkt z trzech punktów pomiarowych stężenia mleczanu we krwi przy nachyleniu 0,05. Maksymalną moc metaboliczną badano przy nachyleniu 0,05 w technice G3 z prędkością początkową 4,4 m/s. Prędkość zwiększano o 0,3 m/s co minutę aż do wyczerpania. VO2 mierzono w sposób ciągły, a średnia z trzech najwyższych 10-s kolejnych pomiarów określała VO2max i służyła do obliczenia maksymalnej mocy metabolicznej. Test uznawano za wysiłek maksymalny, jeśli spełnione były następujące trzy kryteria: 1) uzyskano plateau w VO2 wraz ze wzrostem intensywności wysiłku, 2) współczynnik wymiany oddechowej powyżej 1,10 oraz 3) stężenie mleczanu we krwi przekraczające 8 mmol/L.

Następnie prędkość i kąt nachylenia na bieżni były zmieniane zgodnie z Ryciną 2 z wymianą gazową mierzoną w sposób ciągły. Bezpośrednio po zakończeniu protokołu przedstawionego na rycinie 2, narciarz miał okres odpoczynku podczas jazdy na nartach przy nachyleniu 0,05 z prędkością 2,2 m/s, wywołując tempo pracy 125 J/s i moc aerobową około 900 J/s.

Prędkość i nachylenie w funkcji czasu podczas jazdy na rolkach na bieżni z zastosowaniem techniki łyżwowej G3.___: Prędkość narciarza (v) w 102 m/s jako funkcja czasu (t) w sekundach….:Pochylenie bieżni (α) w radianach jako funkcja czasu (t) w sekundach.

.