Overal design

In eerste instantie werden in de huidige studie wiskundige simulatiemodellen afgeleid van lactaatproductie en -verwijdering in het bloed en de spieren met behulp van Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA). Daarna werden de simulaties vergeleken met experimentele gegevens van een topskiër die laboratoriumtests uitvoerde tijdens het rolschaatsen op de loopband, zowel tijdens een steady state als bij verschillende inspanningsintensiteiten (zie onderstaande details).

Aëroob vermogen in stationaire toestand

Werksnelheid W op de loopband is = m v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , waarin v de snelheid van de loopband is, μ de wrijvingscoëfficiënt, m de massa van de skiër en α ≈ Sin(α) de helling van de loopband in radialen. Het vermogen door de verandering van kinetische energie mv v ˙ is nul op de loopband omdat de snelheid constant is. μmgCos(α)v is het vermogen van de rolwrijving, en mgSin(α)v is het vermogen van de zwaartekracht ten gevolge van de helling van de loopband. Wij definiëren Q max als het maximale aërobe vermogen en Q ̄ a als het aërobe vermogen in stabiele toestand dat tijdens het rolskiën op de loopband is gevonden. Q ≂ a wordt beschouwd als het virtuele aërobe vermogen in de stationaire toestand, waarbij Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , waarbij Min de minimumfunctie is. De Min-functie wordt gebruikt om ervoor te zorgen dat het aërobe vermogen niet groter is dan het maximale aërobe vermogen. Onder Q max blijkt het virtuele steady-state-vermogen Q ̃ ̄ a = Q ̄ a lineair te zijn met de arbeidssnelheid voor een gegeven fietssnelheid en helling, en als hypothese passen we deze lineariteit ook toe voor metabolische vermogens boven Q max en vinden

Q b is het metabolisch vermogen in rust (gesteld op 80 J/s), Q un het metabolisch vermogen van onbelaste bewegingen (arbeidssnelheid nul) dat afhankelijk is van de cyclussnelheid. Wij definiëren de cyclussnelheid in dit artikel als constant. Hier geldt dus Q un = 111 J/s.

Hierna laten we Q a het aërobe vermogen zijn, Q ̃ a het virtuele aërobe vermogen en Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . Een eerste orde differentiaalvergelijking van het aërobe vermogen met het virtuele aërobe vermogen als invoer werd gebruikt om wiskundig rekenschap te geven van de vertraging in het aërobe vermogen met een tijdsverschil tijdens de steady state arbeidssnelheid. Aldus ,

De “punt” betekent tijdsafgeleide, τ is een tijdsparameter die de tijd kwantificeert voordat het aërobe vermogen de steady state bereikt tijdens submaximale arbeidssnelheden. Wij gebruiken τ = 30 s volgens di Prampero.

Figuur 1 toont het aëroob vermogen in steady state als functie van de arbeidssnelheid voor de G3 skitechniek.

Het aëroob vermogen Q(W, α) als functie van de arbeidssnelheid (W) voor hellingen van α = 0,05 (bovenste lijn) en α = 0,12 (onderste lijn) tijdens het rolskiën op de loopband met gebruikmaking van de skatechniek. De fitting van de krommen is gebaseerd op de kleinste kwadratenaanpassing aan de gegevens. De maximale stofwisselingssnelheid (Q max = 1886 J/s) wordt weergegeven door een rechte horizontale lijn. De lactaatdrempel (QLT = 1755 J/s) wordt weergegeven door de rechte horizontale stippellijn. ■: Experimentele waarden voor α = 0,05, ▲: Experimentele waarden voor α = 0,12.

Anaëroob vermogen en lactaatconcentratie in bloed en spieren

Lactaatconcentratie in de lactaatpool (C(t)), d.w.z. de massa van lactaat per volume-eenheid van deze pool, neemt alleen toe als de snelheid waarmee lactaat in de lactaatpool verschijnt (influx) groter is dan de snelheid waarmee lactaat verdwijnt (outflux). In de huidige studie wordt een aangepaste versie van Brooks gebruikt en worden de concentratieniveaus van de lactaatpool bepaald door zowel de influx- als de outfluxstromen van lactaat te modelleren en de lactaatconcentratie in het bloed te simuleren volgens Moxnes en Hausken . Hier worden twee pyruvaatmoleculen geproduceerd voor elke glucose- of glycogeenmolecule tijdens de glycolyse/glycogenolyse. Eén molecule pyruvaat geeft één molecule lactaat. De toename van glycogenolyse/glycolyse, als gevolg van een verhoogde trainingsintensiteit, eindigt wanneer een maximale snelheid van glycogenolyse/glycolyse is bereikt . Daarom heeft de snelheid waarmee pyruvaat verschijnt (P) een minimale bovengrens, die wordt aangeduid als P max . Door verwaarlozing van de snelheid ten gevolge van veranderende pyruvaatconcentratie in het plasma, is de lactaatsnelheid in mmol/L R a = P. Aangezien pyruvaat echter in de mitochondriën kan worden geoxideerd, stellen wij de instroom van pyruvaat in de mitochondriën in op α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, waarbij α0 en β0 aan de gegevens aangepaste parameters zijn en Tanh() een functie is die volgens Moxnes en Hausken rekening houdt met verzadiging bij hoge lactaatconcentraties. De snelheid waarmee lactaat verschijnt is dus R a = P – α0Tanh(β0P)/β0 waarbij wij verwachten dat α0 ongeveer 1 is.

Tijdens zware inspanning wordt de glycogeen re-synthese door de lever sterk onderdrukt. Als hypothese voorspellen wij dat de snelheid waarmee lactaat verdwijnt als gevolg van zowel glycogeenre-synthese als lactaatoxidatie, R d = d0 × (Tanh(χC)/χ) × D(Q a ) × (Q max – Q a ), waarbij d 0 en χ twee parameters zijn die aan de gegevens worden aangepast. D(Q a (t)) is een onbekende functie die monotoon toeneemt met het aëroob vermogen. Wanneer het aëroob vermogen gelijk is aan het maximale aëroob vermogen (d.w.z. Q a = Q max ) vindt geen lactaatverwijdering plaats. Al met al hebben we voor een ééncompartimentenmodel van lactaat

In vergelijking (3) hebben we een model nodig voor de snelheid waarmee pyruvaat verschijnt (P). Voor zover wij weten bestaat een dergelijk model niet in de literatuur, en wij stellen de hypothese dat deze functie lineair is met de arbeidssnelheid tot P max, wat de laagste bovengrens is. Deze eenvoudige veronderstelling kan een potentiële zwakte in onze redenering vormen. Als we experimentele ondersteuning hebben, lijkt deze aanname echter ook de meest redelijke. We definiëren dus een virtuele steady state ( ( P ̃ ̄ ) ) analoog aan de virtuele aerobe steady state ( Q ̃ ̄ a ) en stellen de hypothese dat

waarin τ an de tijdconstante is voor volledige activering van glycolyse/glycogenolyse tijdens spiercontracties, gesteld op 10 s. P ̄ ( t ) is de steady-state snelheid van pyruvaatverschijning. Merk op dat het model in vergelijking (3) alleen geldt voor het gekozen type inspanning en een vaste glycogeenconcentratie in het lichaam.

Voor het aërobe vermogen nemen wij aan dat Q ≂ a een lineaire functie van de arbeidssnelheid is en voorspellen wij dat de steady-state snelheid van pyruvaataanwezigheid ongeveer evenredig is met het virtuele steady-state-vermogen dat leidt tot

Omwille van de vrij snelle reactietijd in vergelijking (4), is een benadering dat ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) . Voor vergelijking (3) geeft dit dat

Ten slotte is er een model voor D(Q a ) nodig. Als hypothese stellen we dat

Hier kan de constante van evenredigheid worden geschaald met d0.

Een algemene oplossing voor constant aëroob vermogen is haalbaar in (5)-(7) wanneer we Tanh ( χ C ( t ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = constant ) .

Totaal is de stationaire lactaatconcentratie voor constant aëroob vermogen bij intensiteiten onder de MLSS uit vergelijking (5)-(7)

Het maximale aërobe vermogen dat kan worden gebruikt voor de concentratie in de stationaire toestand wordt gegeven door

waar Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g en Q max = 1886 J/s.

Volgens vergelijking (8) kunnen alle stationaire lactaatconcentraties worden bereikt voor stationaire aërobe vermogens onder Q ̄ L T (MLSS). Bovendien nadert de steady-state lactaatconcentratie ( C ̄ ) tot oneindig wanneer het aërobe vermogen Q ̄ L T nadert. Er is echter ontdekt dat niet alle steady-state lactaatniveaus in de loop van de tijd worden getolereerd. Dit betekent dat bloedlactaatniveaus boven een bepaald inspanningsniveau kunnen worden beëindigd voordat de steady state wordt bereikt. Het anaërobe vermogen als gevolg van anaërobe glycogenolyse/glycolyse ( Q a n G ( t ) ) kan worden berekend uit de toename van de lactaatconcentratie wanneer gebruik wordt gemaakt van de relatie van di Prampero en Ferretti als

Bloedlactaatconcentratie blijft gewoonlijk een korte tijd na de inspanning stijgen. Het model in vergelijking (6) geeft dit verschijnsel niet weer, omdat we slechts één compartiment hebben beschouwd: de lactaatpool. In de volgende stap beschouwen we de verschillende betrokken compartimenten: de werkende spieren, het bloed en andere weefsels zoals de lever, de nieren en het hart. Voor inspanningsvermogens die aanzienlijk boven de rustwaarden liggen, beschouwen wij een model met twee compartimenten als voldoende: a) het bloedcompartiment en b) spieren en andere weefsels als één compartiment (in de rest van dit manuscript aangeduid als spieren). C b (t) is de lactaatconcentratie in het bloed en C m (t) de lactaatconcentratie in de spieren. V b (t) en V m (t) zijn de volumes van respectievelijk de spieren en het bloed. Het totale volume van de lactaatbassins is V = V b (t) + V m (t), bij benadering vastgesteld op 0,18 L per kg lichaamsmassa voor de hier gemodelleerde skiër. De spiermassa wordt gesteld op 10 kg, gebaseerd op een iDexa-scan van de skiër, en het spiervolume op 10 L. We nemen aan dat lactaat zich met enige tijdsdynamiek beweegt tussen het spier- en het bloedcompartiment. Dus, stellen we het volgende model voor voor de concentraties van lactaat in de spier (Cm) en in het bloed (Cb)

K1is een parametrische functie die de beweging van lactaat in en uit het bloed schaalt. De snelheid waarmee lactaat in het bloed verschijnt, wordt evenredig gesteld met het verschil in lactaatconcentratie tussen bloed en spieren. Om rekening te houden met verschillende snelheden van transport in of uit het bloed laten we K1afhankelijk zijn van C m (t) – C b (t). Schattingen van deze parameters werden gevonden door visuele aanpassing van de kromme. Visuele fitting van krommen geeft plausibele waarden voor de parameters op basis van plotten van experimentele gegevens die worden vergeleken met simulaties. Er werd gezocht naar biologisch betrouwbare numerieke waarden voor de parameters en er werd een kleinste kwadratenaanpassing van de gegevens uitgevoerd om de best passende schattingen te verkrijgen. De hier gebruikte parameters zijn

Experimentele tests

De afgeleide wiskundige simulaties worden vergeleken met experimentele gegevens van een elite langlaufer tijdens het rolskiën op een loopband met behulp van de schaats G3 techniek. De massa van de skiër was m = 77,5 kg en de wrijvingscoëfficiënt op de loopband was μ = 0,024 in alle tests. De uitrusting en procedures waren vergelijkbaar met die van de studies van Sandbakk, Holmberg, Leirdal en Ettema. Alle loopbandtests werden uitgevoerd op een motoraangedreven loopband van 6 × 3 m (Bonte Technology, Zwolle, Nederland). Helling en snelheid werden gekalibreerd met behulp van het Qualisys Pro Reflex systeem en de Qualisys Track Manager software (Qualisys AB, Gothenburg, Zweden). De loopband bestond uit een antislip rubberen oppervlak dat de skiër in staat stelde zijn eigen stokken (stoklengte: 90% van de lichaamslengte) met speciale hardmetalen tips te gebruiken. De skiër gebruikte een paar Swenor rolski’s met standaard wielen (Swenor Roller ski’s, Troesken, Noorwegen) en het Rottefella bindsysteem (Rottefella AS, Klokkartstua, Noorwegen), en de rolski’s werden voor elke test voorverwarmd door 20 minuten te rolskiën op de loopband. De rolski’s werden getest op rolwrijvingskracht (Ff) vóór de testperiode, en de wrijvingscoëfficiënt (μ) werd bepaald door Ff te delen door de normaalkracht (N) (μ = Ff – N-1). Dit werd uitgevoerd in een trektest met drie proefpersonen (70, 80 en 90 kg) die gedurende 5 min passief rolden met een snelheid van 3,9, 4,4 en 5,0 m/s op een vlakke loopband (0%) terwijl ze waren aangesloten op een krachtopnemer met rekstrook (S-type 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Nederland). De gemeten μ was onafhankelijk van snelheid en lichaamsmassa, en de gemiddelde μ-waarde (0,0237) werd opgenomen in de berekeningen van de arbeidssnelheid. De gasuitwisselingswaarden werden gemeten door indirecte calorimetrie in een open circuit met behulp van een Oxycon Pro-apparaat (Jaeger GmbH, Hoechberg, Duitsland). Vóór elke meting werden de VO2- en VCO2-gasanalysatoren gekalibreerd met zeer nauwkeurige gassen (16,00 ± 0,04% O2 en 5,00 ± 0,1% CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Duitsland), de inspiratoire flowmeter werd gekalibreerd met een 3 L-volumespuit (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). De hartslag (HR) werd gemeten met een hartslagmeter (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finland), met een interval van 5 seconden voor het opslaan van de gegevens. De lactaatconcentratie (BLa) in het bloed werd gemeten op 5 μL monsters genomen van de vingertop door een Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japan).

In een eerste test, voerde de skiër 5-min constante werksnelheden uit bij 0,05 en 0,12 hellingen in radialen tijdens het rolschaatsen op de loopband in de G3 techniek. De gaswisselingswaarden werden bepaald door het gemiddelde te nemen van de laatste minuut tijdens elke fase. De lactaatdrempel werd gedefinieerd op het metabole vermogen wanneer het bloedlactaat zich begon op te hopen (OBLA) (gedefinieerd als een concentratie van 4 mmol/L, zoals berekend door een lineair geïnterpoleerd punt uit de drie meetpunten van de bloedlactaatconcentratie bij de helling van 0,05. Het maximale metabolische vermogen werd getest bij een helling van 0,05 in de G3-techniek met een beginsnelheid van 4,4 m/s. De snelheid werd elke minuut met 0,3 m/s verhoogd tot uitputting. VO2 werd continu gemeten, en het gemiddelde van de drie hoogste 10-s opeenvolgende metingen bepaalde VO2max en werd gebruikt om het maximale metabolische vermogen te berekenen. De test werd als een maximale inspanning beschouwd als aan de volgende drie criteria was voldaan: 1) een plateau in VO2 werd verkregen met toenemende inspanningsintensiteit, 2) respiratoire uitwisselingsratio boven 1,10, en 3) bloedlactaatconcentratie van meer dan 8 mmol/L.

Daarna werden de snelheid en de hellingshoek op de loopband gevarieerd volgens figuur 2 waarbij de gasuitwisseling continu werd gemeten. Onmiddellijk na het beëindigen van het protocol in figuur 2, had de skiër een herstelperiode tijdens het skiën op 0,05 helling bij 2,2 m/s, waardoor een arbeidssnelheid van 125 J/s en een aëroob vermogen van ongeveer 900 J/s werd opgewekt.

Snelheid en helling als functie van de tijd tijdens het rolskiën op de loopband met gebruikmaking van de schaats G3-techniek.___: De snelheid (v) van de skiër in 102 m/s als functie van de tijd (t) in seconden….:De helling (α) van de loopband in radialen als functie van de tijd (t) in seconden.