Diseño general
En un principio, el presente estudio derivó modelos de simulación matemática de la producción y eliminación de lactato en la sangre y los músculos utilizando Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA). Posteriormente, las simulaciones se compararon con los datos experimentales de un esquiador de élite que realizaba pruebas de laboratorio mientras patinaba sobre ruedas en cinta rodante, tanto en estado estacionario como a distintas intensidades de ejercicio (ver detalles más abajo).
Potencia aeróbica en estado estacionario
La tasa de trabajo W en la cinta rodante es = m v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , donde v es la velocidad de la cinta rodante, μ el coeficiente de fricción, m la masa del esquiador y α ≈ Sin(α) es la inclinación de la cinta rodante en radianes. La potencia debida al cambio de energía cinética mv v ˙ es nula en la cinta de correr, ya que la velocidad es constante. μmgCos(α)v es la potencia del rozamiento de los rodillos, y mgSin(α)v es la potencia de la gravedad debida a la inclinación de la cinta. Definimos Q max como la potencia aeróbica máxima y Q ̄ a como la potencia aeróbica en estado estacionario que se ha encontrado mientras se practica el esquí sobre ruedas en la cinta de correr. Q ≂ a se considera la potencia aeróbica de estado estacionario virtual, con Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , donde Min es la función mínima. La función Min se emplea para garantizar que la potencia aeróbica no supere la potencia aeróbica máxima. Por debajo de Q max la potencia virtual en estado estacionario Q ̃ ̄ a = Q ̄ a se encuentra que es lineal con el ritmo de trabajo para un ritmo de ciclo e inclinación dados, y como hipótesis aplicamos esta linealidad también para las potencias metabólicas por encima de Q max y encontramos
Q b es la potencia metabólica en reposo (fijada en 80 J/s), Q un la potencia metabólica de los movimientos sin carga (tasa de trabajo cero) que depende de la tasa de ciclo. En este artículo definimos la tasa de ciclo como constante. Así, Q un = 111 J/s aquí.
A partir de entonces, dejamos que Q a sea la potencia aeróbica, Q ̃ a la potencia aeróbica virtual y Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . Se utilizó una ecuación diferencial de primer orden de la potencia aeróbica con la potencia aeróbica virtual como entrada para contabilizar matemáticamente el retraso en la potencia aeróbica con un desfase temporal durante el ritmo de trabajo en estado estacionario. Así,
El «punto» significa derivada temporal, τ es un parámetro temporal que cuantifica el tiempo antes de que la potencia aeróbica alcance el estado estacionario durante los ritmos de trabajo submáximos. Utilizamos τ = 30 s según di Prampero .
La figura 1 muestra la potencia aeróbica en estado estacionario en función del ritmo de trabajo para la técnica de esquí G3.
La potencia aeróbica Q(W, α) en función de la tasa de trabajo (W) para inclinaciones de α = 0,05 (línea superior) y α = 0,12 (línea inferior) durante la práctica del esquí sobre patines utilizando la técnica de patinaje. Los ajustes de las curvas se basan en el ajuste por mínimos cuadrados de los datos. La tasa metabólica máxima (Q max = 1886 J/s) está representada por una línea recta horizontal. El umbral de lactato (QLT = 1755 J/s) está representado por la línea recta horizontal punteada. ■: Valores experimentales para α = 0,05, ▲: Valores experimentales para α = 0,12.
Potencia anaeróbica y concentración de lactato en sangre y músculo
La concentración de lactato en el pool de lactato (C(t)), es decir, la masa de lactato por unidad de volumen de este pool, aumenta sólo si la tasa de aparición de lactato (influjo) en el pool de lactato es mayor que la tasa de desaparición de lactato (outflux). El presente estudio utiliza una versión modificada de Brooks y determina los niveles de concentración del pool de lactato modelando las corrientes de entrada y salida de lactato y simulando la concentración de lactato en sangre según Moxnes y Hausken . Aquí se producen dos moléculas de piruvato por cada molécula de glucosa o glucógeno durante la glucólisis/glicogenólisis. Una molécula de piruvato da una molécula de lactato. El aumento de la glucogenolisis/glicólisis, debido al aumento de la intensidad del ejercicio, termina cuando se alcanza una tasa máxima de glucogenolisis/glicólisis . Por lo tanto, la tasa de aparición de piruvato (P) tiene un límite superior mínimo, que se denota como P max . Despreciando las tasas debidas al cambio de la concentración de piruvato en el plasma, la tasa de aparición de lactato en mmol/L es R a = P. Sin embargo, como el piruvato puede ser oxidado en las mitocondrias, fijamos la entrada de piruvato en las mitocondrias como α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, donde α0 y β0 son parámetros ajustados a los datos y Tanh() es una función que tiene en cuenta la saturación a altas concentraciones de lactato según Moxnes y Hausken . Así, la tasa de aparición de lactato es R a = P – α0Tanh(β0P)/β0 donde esperamos que α0 sea alrededor de 1.
Durante el ejercicio severo, la re-síntesis de glucógeno por el hígado está severamente deprimida. Como hipótesis, prevemos que la tasa de desaparición de lactato debida tanto a la resíntesis de glucógeno como a la oxidación de lactato es R d = d0 × (Tanh(χC)/χ) × D(Q a ) × (Q max – Q a ), donde d 0 y χ son dos parámetros que se ajustan a los datos. D(Q a (t)) es una función desconocida que aumenta monótonamente con la potencia aeróbica. Cuando la potencia aeróbica es igual a la potencia aeróbica máxima (es decir, Q a = Q max ) no se produce la desaparición del lactato. En conjunto, para un modelo de lactato de un compartimento tenemos
En la ecuación (3) necesitamos un modelo para la tasa de aparición del piruvato (P). Hasta donde sabemos, no existe ningún modelo de este tipo en la literatura, y planteamos la hipótesis de que esta función es lineal con la tasa de trabajo hasta P max, que es el límite superior mínimo. Esta simple suposición podría constituir una debilidad potencial en nuestro argumento. Sin embargo, si tenemos apoyo experimental, esta hipótesis también parece la más razonable. Así, definimos un estado estacionario virtual ( ( P ̃ ̄ ) ) análogo al estado estacionario aeróbico virtual ( Q ̃ ̄ a ) y formulamos la hipótesis de que
donde τ an es la constante de tiempo para la activación completa de la glucólisis/glicogenólisis durante las contracciones musculares, fijada en 10 s . P ̄ ( t ) es la tasa de aparición de piruvato en estado estacionario. Nótese que el modelo de la ecuación (3) se aplica sólo para el tipo de ejercicio elegido y una concentración fija de glucógeno en el organismo.
Para la potencia aeróbica suponemos que Q ≂ a es una función lineal de la tasa de trabajo y prevemos que la tasa de aparición de piruvato en estado estacionario es aproximadamente proporcional a la potencia virtual en estado estacionario que conduce a
Debido al tiempo de respuesta bastante rápido de la ecuación (4), una aproximación es que ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) . Para la ecuación (3) esto da que
Por último, se necesita un modelo para D(Q a ). Como hipótesis establecemos que
Aquí la constante de proporcionalidad puede ser escalada por d0.
Una solución general para la potencia aeróbica constante es factible en (5)-(7) cuando dejamos que Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = constante ) .
En conjunto, la concentración de lactato en estado estacionario para una potencia aeróbica constante a intensidades inferiores al MLSS de la ecuación (5)-(7) es
La máxima potencia aeróbica que puede utilizarse para la concentración en estado estacionario viene dada por
donde Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g y Q max = 1886 J/s.
De acuerdo con la ecuación (8) todas las concentraciones de lactato en estado estacionario pueden alcanzarse para potencias aeróbicas en estado estacionario por debajo de Q ̄ L T (MLSS). Además, la concentración de lactato en estado estacionario ( C ̄ ) se aproxima al infinito cuando la potencia aeróbica se aproxima a Q ̄ L T . Sin embargo, se ha descubierto que no todos los niveles de lactato en estado estacionario se toleran en el tiempo. Esto significa que los niveles de lactato en sangre por encima de un determinado nivel de ejercicio pueden terminar antes de que se alcance el estado estacionario. La potencia anaeróbica debida a la glucogenólisis/glicólisis anaeróbica ( Q a n G ( t ) ) puede calcularse a partir del aumento de la concentración de lactato al utilizar la relación de di Prampero y Ferretti como
La concentración de lactato en sangre suele seguir aumentando un corto período de tiempo después del ejercicio. El modelo de la ecuación (6) no capta este fenómeno, ya que sólo consideramos un compartimento: el pool de lactato. En el siguiente paso consideramos los diferentes compartimentos implicados: los músculos que trabajan, la sangre y otros tejidos como el hígado, el riñón y el corazón. Para potencias de ejercicio significativamente superiores a los valores de reposo, consideramos suficiente un modelo de dos compartimentos: a) el compartimento sanguíneo y b) los músculos y otros tejidos como un solo compartimento (denotado como músculos en el resto del presente manuscrito). C b (t) es la concentración de lactato en la sangre y C m (t) la concentración de lactato en los músculos. V b (t) y V m (t) son los volúmenes de los músculos y la sangre, respectivamente. El volumen total de las piscinas de lactato es V = V b (t) + V m (t), fijado en 0,18 L por kg de masa corporal como aproximación para el esquiador aquí modelado. La masa muscular se fija en 10 kg, basándose en un escáner iDexa del esquiador, y el volumen muscular en 10 L. Suponemos que el lactato se mueve entre el compartimento muscular y el sanguíneo con cierta dinámica temporal. Por lo tanto, proponemos el siguiente modelo para las concentraciones de lactato del músculo (Cm) y de la sangre (Cb)
K1es una función paramétrica que escala el movimiento del lactato dentro y fuera de la sangre. La tasa de aparición de lactato en la sangre se establece de forma proporcional a la diferencia de concentración de lactato entre la sangre y los músculos. Para tener en cuenta las diferentes tasas de transporte hacia o desde la sangre, dejamos que K1abe dependa de C m (t) – C b (t). Las estimaciones de estos parámetros se encontraron mediante el ajuste visual de la curva. El ajuste visual de la curva proporciona valores plausibles para los parámetros basados en el trazado de datos experimentales que se comparan con las simulaciones. Se buscó que los parámetros tuvieran valores numéricos biológicamente confiables y se realizó un ajuste de mínimos cuadrados de los datos para producir las mejores estimaciones de ajuste. Los parámetros empleados aquí son
Pruebas experimentales
Las simulaciones matemáticas derivadas se comparan con los datos experimentales de un esquiador de fondo de élite mientras esquiaba sobre una cinta de correr empleando la técnica de patinaje G3. La masa del esquiador era m = 77,5 kg y el coeficiente de fricción en la cinta rodante era μ = 0,024 en todas las pruebas. El equipo y los procedimientos fueron similares a los estudios de Sandbakk, Holmberg, Leirdal y Ettema . Todas las pruebas en cinta rodante se realizaron en una cinta rodante motorizada de 6 × 3 m (Bonte Technology, Zwolle, Países Bajos). La inclinación y la velocidad se calibraron con el sistema Qualisys Pro Reflex y el software Qualisys Track Manager (Qualisys AB, Gotemburgo, Suecia). La cinta de correr consistía en una superficie de goma antideslizante que permitía al esquiador utilizar sus propios bastones (longitud del bastón: 90% de la altura del cuerpo) con puntas de carburo especiales. El esquiador utilizó un par de esquís de rodillo Swenor con ruedas estándar (Swenor Roller skis, Troesken, Noruega) y el sistema de fijación Rottefella (Rottefella AS, Klokkartstua, Noruega), y los esquís de rodillo se precalentaron antes de cada prueba mediante 20 minutos de esquí de rodillo en la cinta rodante. Se comprobó la fuerza de fricción de rodadura (Ff) de los esquís de ruedas antes del período de prueba, y el coeficiente de fricción (μ) se determinó dividiendo Ff por la fuerza normal (N) (μ = Ff – N-1). Esto se llevó a cabo en una prueba de arrastre en tres sujetos (70, 80 y 90 kg) rodando pasivamente a 3,9, 4,4 y 5,0 m/s durante 5 minutos en una cinta rodante plana (0%) mientras estaban conectados a un transductor de fuerza extensométrica (S-type 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Países Bajos). La μ medida era independiente de la velocidad y la masa corporal, y el valor medio de μ (0,0237) se incorporó a los cálculos de la tasa de trabajo. Los valores de intercambio de gases se midieron mediante calorimetría indirecta en circuito abierto utilizando un aparato Oxycon Pro (Jaeger GmbH, Hoechberg, Alemania). Antes de cada medición, los analizadores de gas VO2 y VCO2 se calibraron utilizando gases de alta precisión (16,00 ± 0,04% de O2 y 5,00 ± 0,1% de CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Alemania), el medidor de flujo inspiratorio se calibró con una jeringa de 3 L de volumen (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). La frecuencia cardíaca (FC) se midió con un monitor de frecuencia cardíaca (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finlandia), utilizando un intervalo de 5 s para el almacenamiento de datos. La concentración de lactato en sangre (BLa) se midió en muestras de 5 μL tomadas de la yema del dedo con un Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japón).
En una primera prueba, el esquiador realizó ritmos de trabajo constantes de 5 minutos a 0,05 y 0,12 de inclinación en radianes cuando esquiaba sobre ruedas en la técnica de patinaje G3. Los valores de intercambio de gases se determinaron mediante la media del último minuto durante cada etapa. El umbral de lactato se definió en la potencia metabólica cuando el lactato en sangre comenzó a acumularse (OBLA) (definida como una concentración de 4 mmol/L, calculada por un punto interpolado linealmente de los tres puntos de medición de la concentración de lactato en sangre en la inclinación de 0,05. La potencia metabólica máxima se probó con una inclinación de 0,05 en la técnica G3 con una velocidad inicial de 4,4 m/s. La velocidad se incrementó en 0,3 m/s cada minuto hasta el agotamiento. El VO2 se midió continuamente y la media de las tres mediciones consecutivas más altas de 10 s determinó el VO2máx y se utilizó para calcular la potencia metabólica máxima. Se consideró que la prueba era un esfuerzo máximo si se cumplían los tres criterios siguientes 1) se obtenía una meseta en el VO2 con el aumento de la intensidad del ejercicio, 2) relación de intercambio respiratorio superior a 1,10, y 3) concentración de lactato en sangre superior a 8 mmol/L.
A continuación, se varió la velocidad y el ángulo de inclinación en la cinta rodante según la figura 2 con el intercambio de gases medido continuamente. Inmediatamente después de terminar el protocolo de la Figura 2, el esquiador tuvo un período de recuperación mientras esquiaba a 0,05 de inclinación a 2,2 m/s, induciendo una tasa de trabajo de 125 J/s y una potencia aeróbica de aproximadamente 900 J/s.
Velocidad e inclinación en función del tiempo mientras se esquiaba en cinta rodante utilizando la técnica de patinaje G3.___: La velocidad del esquiador (v) en 102 m/s en función del tiempo (t) en segundos….:La inclinación de la cinta rodante (α) en radianes en función del tiempo (t) en segundos.
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