Disegno complessivo

Inizialmente, lo studio attuale ha derivato modelli matematici di simulazione della produzione e della rimozione del lattato nel sangue e nei muscoli utilizzando Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA). Successivamente, le simulazioni sono state confrontate con i dati sperimentali di uno sciatore d’élite che esegue test di laboratorio mentre pattina su tapis roulant sia durante uno stato stazionario che a diverse intensità di esercizio (vedi dettagli sotto).

Potenza aerobica allo stato stazionario

La velocità di lavoro W sul tapis roulant è = m v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , dove v è la velocità del tapis roulant, μ il coefficiente di attrito, m la massa dello sciatore e α ≈ Sin(α) è la pendenza del tapis roulant in radianti. La potenza dovuta al cambiamento di energia cinetica mv v ˙ è zero sul tapis roulant poiché la velocità è costante. μmgCos(α)v è la potenza dell’attrito dei rulli, e mgSin(α)v è la potenza della gravità dovuta all’inclinazione del tapis roulant. Definiamo Q max come la potenza aerobica massima e Q ̄ a come la potenza aerobica allo stato stazionario che è stata trovata durante lo sci su tapis roulant. Q ≂ a è considerato come la potenza aerobica virtuale allo stato stazionario, con Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , dove Min è la funzione minima. La funzione Min è impiegata per assicurare che la potenza aerobica non superi la potenza aerobica massima. Al di sotto di Q max la potenza virtuale allo stato stazionario Q ̃ ̄ a = Q ̄ a si trova ad essere lineare con il tasso di lavoro per un dato tasso di ciclo e pendenza, e come ipotesi applichiamo questa linearità anche per le potenze metaboliche sopra Q max e troviamo

Q b è la potenza metabolica a riposo (fissata a 80 J/s), Q un la potenza metabolica dei movimenti senza carico (tasso di lavoro zero) che dipende dalla frequenza del ciclo. In questo articolo definiamo la frequenza del ciclo come costante. Così, Q un = 111 J/s qui.

Di seguito, lasciamo che Q a sia la potenza aerobica, Q ̃ a la potenza aerobica virtuale e Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . Un’equazione differenziale di primo ordine della potenza aerobica con la potenza aerobica virtuale come input è stata utilizzata per rappresentare matematicamente il ritardo della potenza aerobica con un ritardo temporale durante il ritmo di lavoro allo stato stazionario. Così,

Il “punto” significa derivata del tempo, τ è un parametro temporale che quantifica il tempo prima che la potenza aerobica raggiunga lo stato stazionario durante i ritmi di lavoro sub-massimali. Noi usiamo τ = 30 s secondo di Prampero.

La figura 1 mostra la potenza aerobica allo stato stazionario in funzione del ritmo di lavoro per la tecnica di sci G3.

La potenza aerobica Q(W, α) in funzione del tasso di lavoro (W) per pendenze di α = 0,05 (linea superiore) e α = 0,12 (linea inferiore) durante lo sci su tapis roulant con la tecnica dello skating. I raccordi delle curve si basano sull’adattamento dei minimi quadrati ai dati. Il tasso metabolico massimo (Q max = 1886 J/s) è rappresentato da una linea retta orizzontale. La soglia del lattato (QLT = 1755 J/s) è rappresentata dalla linea orizzontale retta tratteggiata. ■: Valori sperimentali per α = 0,05, ▲: Valori sperimentali per α = 0,12.

Potenza anaerobica e concentrazione di lattato nel sangue e nel muscolo

La concentrazione di lattato nel pool del lattato (C(t)), cioè la massa di lattato per unità di volume di questo pool, aumenta solo se il tasso di comparsa del lattato (afflusso) nel pool del lattato è maggiore del tasso di scomparsa del lattato (deflusso). Lo studio attuale utilizza una versione modificata di Brooks e determina i livelli di concentrazione del pool di lattato modellando sia i flussi di afflusso che di deflusso del lattato e simula la concentrazione di lattato nel sangue secondo Moxnes e Hausken. Qui vengono prodotte due molecole di piruvato per ogni molecola di glucosio o glicogeno durante la glicolisi/glicogenolisi. Una molecola di piruvato dà una molecola di lattato. L’aumento della glicogenolisi/glicolisi, dovuto all’aumento dell’intensità dell’esercizio, termina quando si raggiunge un tasso massimo di glicogenolisi/glicolisi. Pertanto, il tasso di apparizione del piruvato (P) ha un limite superiore minimo, che viene indicato come P max . Trascurando i tassi dovuti al cambiamento della concentrazione di piruvato nel plasma, il tasso di comparsa del lattato in mmol/L è R a = P. Tuttavia, poiché il piruvato può essere ossidato nei mitocondri abbiamo impostato l’afflusso di piruvato nei mitocondri per essere α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, dove α0 e β0 sono parametri adattati ai dati e Tanh() è una funzione che tiene conto della saturazione ad alte concentrazioni di lattato secondo Moxnes e Hausken . Così, il tasso di comparsa del lattato è R a = P – α0Tanh(β0P)/β0 dove ci aspettiamo che α0 sia circa 1.

Durante l’esercizio grave, la risintesi del glicogeno da parte del fegato è gravemente depressa. Come ipotesi, prevediamo che il tasso di scomparsa del lattato dovuto sia alla risintesi del glicogeno che all’ossidazione del lattato sia R d = d0 × (Tanh(χC)/χ) × D(Q a ) × (Q max – Q a ), dove d 0 e χ sono due parametri adattati ai dati. D(Q a (t)) è una funzione sconosciuta che aumenta monotonicamente con la potenza aerobica. Quando la potenza aerobica è uguale alla potenza aerobica massima (cioè Q a = Q max ) non avviene la scomparsa del lattato. Complessivamente, per un modello a un compartimento del lattato abbiamo

Nell’equazione (3) abbiamo bisogno di un modello per il tasso di comparsa del piruvato (P). A nostra conoscenza, nessun modello del genere esiste in letteratura, e noi ipotizziamo che questa funzione sia lineare con il tasso di lavoro fino a P max che è il limite superiore minimo. Questa semplice assunzione potrebbe costituire una potenziale debolezza della nostra argomentazione. Tuttavia, se abbiamo un supporto sperimentale, questa assunzione sembra anche la più ragionevole. Così, definiamo uno stato stazionario virtuale ( ( P ̃ ̄ ) ) analogo allo stato stazionario aerobico virtuale ( Q ̃ ̄ a ) e ipotizziamo che

dove τ an è la costante di tempo per la piena attivazione della glicolisi/glicogenolisi durante le contrazioni muscolari, impostata a 10 s . P ̄ ( t ) è il tasso di stato stazionario della comparsa di piruvato. Si noti che il modello nell’equazione (3) si applica solo per il tipo di esercizio scelto e una concentrazione fissa di glicogeno nel corpo.

Per la potenza aerobica si assume che Q ≂ a sia una funzione lineare del tasso di lavoro e si prevede che il tasso di apparizione del piruvato allo stato stazionario sia approssimativamente proporzionale a la potenza virtuale allo stato stazionario che porta a

A causa del tempo di risposta piuttosto veloce in equazione (4), un’approssimazione è che ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) . Per l’equazione (3) questo dà che

Infine, è necessario un modello per D(Q a ). Come ipotesi poniamo che

Qui la costante di proporzionalità può essere scalata da d0.

Una soluzione generale per la potenza aerobica costante è fattibile in (5)-(7) quando lasciamo Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = costante ) .

Insieme, la concentrazione di lattato allo stato stazionario per potenza aerobica costante a intensità inferiori al MLSS dall’equazione (5)-(7) è

La potenza aerobica massima che può essere utilizzata per la concentrazione allo stato stazionario è data da

dove Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g e Q max = 1886 J/s.

Secondo l’equazione (8) tutte le concentrazioni di lattato allo stato stazionario possono essere raggiunte per potenze aerobiche allo stato stazionario sotto Q ̄ L T (MLSS). Inoltre, la concentrazione di lattato allo stato stazionario ( C ̄ ) si avvicina all’infinito quando la potenza aerobica si avvicina a Q ̄ L T . Tuttavia, è stato scoperto che non tutti i livelli di lattato allo stato stazionario sono tollerati nel tempo. Ciò significa che i livelli di lattato nel sangue al di sopra di un certo livello di esercizio possono essere terminati prima di raggiungere lo stato stazionario. La potenza anaerobica dovuta alla glicogenolisi/glicolisi anaerobica ( Q a n G ( t ) ) può essere calcolata dall’aumento della concentrazione di lattato utilizzando la relazione di di Prampero e Ferretti come

La concentrazione di lattato nel sangue di solito continua a salire un breve periodo di tempo dopo l’esercizio. Il modello nell’equazione (6) non cattura questo fenomeno poiché abbiamo considerato solo un compartimento: il pool di lattato. Nel passo successivo consideriamo i diversi compartimenti coinvolti: muscoli in esercizio, sangue e altri tessuti come il fegato, i reni e il cuore. Per potenze di esercizio significativamente superiori ai valori di riposo, consideriamo sufficiente un modello a due compartimenti: a) il compartimento del sangue e b) i muscoli e gli altri tessuti come un unico compartimento (indicati come muscoli nel resto del manoscritto). C b (t) è la concentrazione di lattato nel sangue e C m (t) la concentrazione di lattato nei muscoli. V b (t) e V m (t) sono i volumi dei muscoli e del sangue, rispettivamente. Il volume totale dei pool di lattato è V = V b (t) + V m (t), impostato a 0,18 L per kg di massa corporea come approssimazione per lo sciatore modellato qui. La massa muscolare è impostata a 10 kg, sulla base di una scansione iDexa dello sciatore, e il volume muscolare a 10 L. Assumiamo che il lattato si muove tra il compartimento muscolare e quello ematico con una certa dinamica temporale. Quindi, proponiamo il seguente modello per le concentrazioni di lattato nel muscolo (Cm) e nel sangue (Cb)

K1 è una funzione parametrica che scala il movimento del lattato dentro e fuori il sangue. Il tasso di comparsa del lattato nel sangue è fissato proporzionalmente alla differenza di concentrazione di lattato tra il sangue e i muscoli. Per tenere conto dei diversi tassi di trasporto in entrata o in uscita dal sangue, lasciamo che K1 dipenda da C m (t) – C b (t). Le stime di questi parametri sono state trovate tramite adattamento visivo delle curve. L’adattamento visivo delle curve fornisce valori plausibili per i parametri basati sul tracciato dei dati sperimentali che vengono confrontati con le simulazioni. I parametri sono stati cercati per avere valori numerici biologicamente affidabili e un adattamento ai minimi quadrati dei dati è stato eseguito per produrre le migliori stime. I parametri impiegati qui sono

Prove sperimentali

Le simulazioni matematiche derivate vengono confrontate con i dati sperimentali di uno sciatore di fondo d’élite mentre scia a rotelle su un tapis roulant utilizzando la tecnica di pattinaggio G3. La massa dello sciatore era m = 77,5 kg e il coefficiente di attrito sul tapis roulant era μ = 0,024 in tutti i test. Le attrezzature e le procedure erano simili agli studi di Sandbakk, Holmberg, Leirdal e Ettema . Tutti i test sul tapis roulant sono stati eseguiti su un tapis roulant a motore di 6 × 3 m (Bonte Technology, Zwolle, Paesi Bassi). L’inclinazione e la velocità sono state calibrate utilizzando il sistema Qualisys Pro Reflex e il software Qualisys Track Manager (Qualisys AB, Gothenburg, Svezia). Il nastro del tapis roulant consisteva in una superficie di gomma antiscivolo che permetteva allo sciatore di utilizzare i propri bastoncini (lunghezza dei bastoncini: 90% dell’altezza del corpo) con punte speciali in carburo. Lo sciatore ha usato un paio di sci a rotelle Swenor con ruote standard (Swenor Roller skis, Troesken, Norvegia) e il sistema di attacchi Rottefella (Rottefella AS, Klokkartstua, Norvegia), e gli sci a rotelle sono stati preriscaldati prima di ogni test attraverso 20 minuti di sci a rotelle sul tapis roulant. Gli sci a rotelle sono stati testati per la forza di attrito volvente (Ff) prima del periodo di prova, e il coefficiente di attrito (μ) è stato determinato dividendo Ff per la forza normale (N) (μ = Ff – N-1). Questo è stato eseguito in una prova di traino su tre soggetti (70, 80 e 90 kg) che rotolavano passivamente a 3,9, 4,4 e 5,0 m/s per 5 minuti su un tapis roulant piatto (0%) mentre erano collegati a un trasduttore di forza estensimetrico (S-type 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Paesi Bassi). Il μ misurato era indipendente dalla velocità e dalla massa corporea, e il valore medio di μ (0,0237) è stato incorporato nei calcoli del tasso di lavoro. I valori degli scambi gassosi sono stati misurati mediante calorimetria indiretta a circuito aperto utilizzando un apparecchio Oxycon Pro (Jaeger GmbH, Hoechberg, Germania). Prima di ogni misurazione, gli analizzatori di gas VO2 e VCO2 sono stati calibrati utilizzando gas di alta precisione (16,00 ± 0,04% O2 e 5,00 ± 0,1% CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Germania), il misuratore di flusso inspiratorio è stato calibrato con una siringa di volume 3 L (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). La frequenza cardiaca (HR) è stata misurata con un cardiofrequenzimetro (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finlandia), utilizzando un intervallo di 5 secondi per la memorizzazione dei dati. La concentrazione di lattato nel sangue (BLa) è stata misurata su campioni di 5 μL prelevati dal polpastrello con un Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Giappone).

In un primo test, lo sciatore ha eseguito 5-min di lavoro costante a 0,05 e 0,12 inclinazioni in radianti durante lo sci su tapis roulant con la tecnica G3. I valori degli scambi gassosi sono stati determinati dalla media dell’ultimo minuto durante ogni fase. La soglia del lattato è stata definita alla potenza metabolica quando il lattato ematico ha iniziato ad accumularsi (OBLA) (definito come una concentrazione di 4 mmol/L, come calcolato da un punto interpolato linearmente sui tre punti di misurazione della concentrazione di lattato ematico alla pendenza di 0,05. La potenza metabolica massima è stata testata ad una pendenza di 0,05 nella tecnica G3 con una velocità iniziale di 4,4 m/s. La velocità è stata aumentata di 0,3 m/s ogni minuto fino all’esaurimento. Il VO2 è stato misurato continuamente, e la media delle tre misurazioni consecutive più alte di 10 secondi ha determinato il VO2max ed è stata utilizzata per calcolare la potenza metabolica massima. Il test è stato considerato uno sforzo massimale se sono stati soddisfatti i seguenti tre criteri: 1) un plateau nel VO2 è stato ottenuto con l’aumento dell’intensità dell’esercizio, 2) rapporto di scambio respiratorio superiore a 1,10, e 3) concentrazione di lattato nel sangue superiore a 8 mmol/L.

In seguito, la velocità e l’angolo di inclinazione sul tapis roulant sono stati variati secondo la figura 2 con lo scambio di gas misurato continuamente. Subito dopo aver terminato il protocollo della figura 2, lo sciatore ha avuto un periodo di recupero mentre sciava a 0,05 di inclinazione a 2,2 m/s, inducendo un tasso di lavoro di 125 J/s e una potenza aerobica di circa 900 J/s.

Velocità e inclinazione in funzione del tempo mentre si scia su tapis roulant con la tecnica G3: La velocità dello sciatore (v) in 102 m/s in funzione del tempo (t) in secondi….:L’inclinazione del tapis roulant (α) in radianti in funzione del tempo (t) in secondi.