Kokonaiskuvaus

Tässä tutkimuksessa johdettiin matemaattiset simulointimallit laktaatin tuotannosta ja poistumisesta veressä ja lihaksissa Mathematica 8:aa (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA) hyödyntäen. Tämän jälkeen simulaatioita verrattiin kokeellisiin tietoihin, jotka saatiin eliittihiihtäjältä, joka suoritti laboratoriotestejä juoksumatolla rullaluistellessaan sekä tasaisessa tilassa että vaihtelevilla harjoitusintensiteeteillä (ks. yksityiskohdat jäljempänä).

Vakaan tilan aerobinen teho

Työnopeus W juoksumatolla on = m v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , missä v on juoksumaton nopeus, μ kitkakerroin, m hiihtäjän massa ja α ≈ Sin(α) on juoksumaton kaltevuus radiaaneina. Kineettisen energian muutoksesta mv v ˙ johtuva teho on juoksumatolla nolla, koska nopeus on vakio. μmgCos(α)v on rullakitkan aiheuttama teho ja mgSin(α)v on juoksumaton kaltevuudesta johtuva painovoiman aiheuttama teho. Määrittelemme Q max:n maksimaaliseksi aerobiseksi tehoksi ja Q ̄ a:n vakaaksi aerobiseksi tehoksi, joka on todettu juoksumatolla rullahiihdettäessä. Q ≂ a katsotaan virtuaaliseksi tasaisen tilan aerobiseksi tehoksi, jolloin Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , missä Min on minimifunktio. Min-funktiota käytetään varmistamaan, että aerobinen teho ei ylitä maksimaalista aerobista tehoa. Q max:n alapuolella virtuaalisen vakaan tilan tehon Q ̃ ̄ a = Q ̄ a havaitaan olevan lineaarinen työmäärän kanssa tietyllä syklinopeudella ja kaltevuudella, ja hypoteesina sovellamme tätä lineaarisuutta myös Q max:n yläpuolella oleviin aineenvaihduntatehoihin ja löydämme

Q b on aineenvaihduntateho levossa (asetettu 80 J/s), Q un kuormittamattomien liikkeiden aineenvaihduntateho (nollatyönopeus), joka riippuu syklinopeudesta. Määrittelemme syklinopeuden vakioksi tässä artikkelissa. Näin ollen Q un = 111 J/s tässä.

Jatkossa Q a on aerobinen teho, Q ̃ a virtuaalinen aerobinen teho ja Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . Aerobisen tehon ensimmäisen kertaluvun differentiaaliyhtälöä, jossa virtuaalinen aerobinen teho on syötteenä, käytettiin ottamaan matemaattisesti huomioon aerobisen tehon viive, jolla on aikaviive tasaisen työmäärän aikana. Näin ollen,

Piste tarkoittaa aikaderivaattaa, τ on aikaparametri, joka kvantifioi aikaa ennen kuin aerobinen teho saavuttaa vakaan tilan submaksimaalisen työmäärän aikana. Käytämme di Pramperon mukaan τ = 30 s.

Kuviossa 1 on esitetty aerobinen teho tasaisessa tilassa työnopeuden funktiona G3-hiihtotekniikassa.

Aerobinen teho Q(W, α) työnopeuden (W) funktiona kaltevuuksilla α = 0,05 (ylempi viiva) ja α = 0,12 (alempi viiva) juoksumatolla rullahiihdettäessä luistelutekniikalla. Käyrien sovitukset perustuvat pienimmän neliön sovitukseen aineistoon. Maksimaalista aineenvaihduntaa (Q max = 1886 J/s) kuvaa suora vaakasuora viiva. Laktaattikynnys (QLT = 1755 J/s) on esitetty suoralla katkoviivalla. ■: Kokeelliset arvot α = 0,05, ▲: Kokeelliset arvot, kun α = 0,12.

Anaerobinen teho ja laktaattipitoisuus veressä ja lihaksessa

Laktaattialtaan laktaattipitoisuus (C(t)) eli laktaattimassa tämän altaan tilavuusyksikköä kohti kasvaa vain, jos laktaattialtaan laktaatin ilmaantumisnopeus (sisäänvirtausnopeus) kasvaa suuremmaksi kuin laktaatin häviämisnopeus (ulosvirtausnopeus). Tässä tutkimuksessa käytetään Brooksin muunnettua versiota ja määritetään laktaattialtaan konsentraatiotasot mallintamalla sekä laktaatin sisään- että ulosvirtausta ja simuloimalla veren laktaattipitoisuus Moxnesin ja Hauskenin mukaisesti. Tässä kaksi pyruvaattimolekyyliä tuotetaan kutakin glukoosi- tai glykogeenimolekyyliä kohti glykolyysin/glykogenolyysin aikana. Yksi pyruvaattimolekyyli tuottaa yhden molekyylin laktaattia. Glykogenolyysin/glykolyysin lisääntyminen, joka johtuu lisääntyneestä harjoitusintensiteetistä, päättyy, kun glykogenolyysin/glykolyysin maksiminopeus on saavutettu . Näin ollen pyruvaatin esiintymisnopeudella (P) on pienin yläraja, jota merkitään P max . Kun jätetään huomiotta nopeudet, jotka johtuvat plasman muuttuvasta pyruvaattipitoisuudesta, laktaatin esiintymisnopeus mmol/l on R a = P. Koska pyruvaattia voidaan kuitenkin hapettaa mitokondrioissa, asetamme pyruvaatin tulon mitokondrioihin arvoksi α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, jossa α0 ja β0 ovat dataan sovitettuja parametreja ja Tanh() on funktio, joka ottaa huomioon kyllästymisen korkeissa laktaattipitoisuuksissa Moxnesin ja Hauskenin mukaan. Siten laktaatin esiintymisnopeus on R a = P – α0Tanh(β0P)/β0, jossa oletamme, että α0 on noin 1.

Kovan rasituksen aikana maksan glykogeenin uudelleensynteesi lamaantuu voimakkaasti. Hypoteesina ennustamme, että sekä glykogeenin uudelleensynteesistä että laktaatin hapettumisesta johtuva laktaatin häviämisnopeus on R d = d0 × (Tanh(χC)/χ) × D(Q a ) × (Q max – Q a ), missä d 0 ja χ ovat kaksi parametria, jotka sovitetaan dataan. D(Q a (t)) on tuntematon funktio, joka kasvaa monotonisesti aerobisen tehon myötä. Kun aerobinen teho on yhtä suuri kuin suurin aerobinen teho (eli Q a = Q max ), laktaattia ei häviä. Kaiken kaikkiaan laktaatin yhden lokeron mallissa on

Yhtälössä (3) tarvitsemme mallin pyruvaatin esiintymisnopeudelle (P). Tietojemme mukaan kirjallisuudessa ei ole tällaista mallia, ja oletamme, että tämä funktio on lineaarinen työnopeuden kanssa P max:iin asti, joka on pienin yläraja. Tämä yksinkertainen oletus saattaa olla mahdollinen heikkous väitteessämme. Jos meillä on kuitenkin kokeellista tukea, tämä oletus vaikuttaa myös järkevimmältä. Määrittelemme siis virtuaalisen tasapainotilan ( ( ( P ̃ ̄ ) ) analogisesti virtuaalisen aerobisen tasapainotilan ( Q ̃ ̄ a ) kanssa ja oletamme, että

jossa τ an on aikavakio glykolyysin/glykogenolyysin täydelle aktivoitumiselle lihassupistusten aikana, joka on asetettu arvoon 10 s . P ̄ ( t ) on pyruvaatin esiintymisnopeus vakaassa tilassa. Huomattakoon, että yhtälön (3) mallia sovelletaan vain valittuun harjoitustyyppiin ja kiinteään glykogeenipitoisuuteen elimistössä.

Aerobisen tehon osalta oletamme, että Q ≂ a on lineaarinen funktio työnopeudesta, ja ennustamme, että pyruvaatin esiintymisnopeuden vakaan tilan nopeus on suunnilleen verrannollinen virtuaaliseen vakaan tilan tehoon, mikä johtaa

Johtuen yhtälön (4) melko nopeasta vasteajasta, approksimaatio on, että ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) . Yhtälölle (3) tämä antaa, että

Viimeiseksi tarvitaan malli D(Q a ):lle. Hypoteesiksi asetetaan, että

Tässä suhteellisuusvakio voidaan skaalata d0.

Yleinen ratkaisu vakioaerobiselle teholle on toteutettavissa (5)-(7), kun annetaan Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = vakio ) .

Kokonaisuudessaan vakiotilan laktaattipitoisuus vakioaerobiselle teholle MLSS:n alapuolella olevilla intensiteeteillä yhtälöstä (5)-(7) on

Maksimi aerobinen teho, jota voidaan käyttää vakaan tilan konsentraatiossa, saadaan

joissa Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g ja Q max = 1886 J/s.

Yhtälön (8) mukaan kaikki vakaan tilan laktaattipitoisuudet voidaan saavuttaa vakaan tilan aerobisilla tehoilla, jotka ovat alle Q ̄ L T (MLSS). Lisäksi vakaan tilan laktaattipitoisuus ( C ̄ ) lähestyy ääretöntä, kun aerobinen teho lähestyy Q ̄ L T . On kuitenkin havaittu, että kaikkia vakaan tilan laktaattipitoisuuksia ei siedetä ajan mittaan. Tämä tarkoittaa, että tietyn tason ylittävät veren laktaattitasot voidaan lopettaa ennen vakaan tilan saavuttamista. Anaerobisesta glykogenolyysistä/glykolyysistä johtuva anaerobinen teho ( Q a n G ( t ) ) voidaan laskea laktaattipitoisuuden noususta, kun käytetään di Pramperon ja Ferrettin suhdetta seuraavasti

Veren laktaattipitoisuus nousee yleensä vielä lyhyen aikaa rasituksen jälkeen. Yhtälön (6) mukainen malli ei kuvaa tätä ilmiötä, koska otimme huomioon vain yhden lokeron; laktaattialtaan. Seuraavassa vaiheessa tarkastelemme eri osastoja: työskentelevät lihakset, veri ja muut kudokset, kuten maksa, munuaiset ja sydän. Kun harjoitustehot ylittävät huomattavasti lepoarvot, pidämme kahden lokeron mallia riittävänä: a) veren lokero ja b) lihakset ja muut kudokset yhtenä lokerona (muualla tässä käsikirjoituksessa käytetään nimitystä lihakset). C b (t) on laktaattipitoisuus veressä ja C m (t) laktaattipitoisuus lihaksissa. V b (t) ja V m (t) ovat lihasten ja veren tilavuudet. Laktaattialtaiden kokonaistilavuus on V = V b (t) + V m (t), ja se on tässä mallinnetun hiihtäjän osalta likimääräisesti 0,18 litraa kehon massakiloa kohti. Lihasmassaksi asetetaan 10 kg hiihtäjän iDexa-skannauksen perusteella ja lihaksen tilavuudeksi 10 L. Oletamme, että laktaatti liikkuu lihaksen ja veren välillä tietyllä aikadynamiikalla. Näin ollen, ehdotamme seuraavaa mallia lihaksen (Cm) ja veren (Cb) laktaattipitoisuuksille

K1on parametrinen funktio, joka skaalaa laktaatin liikkumista vereen ja verestä ulos. Laktaatin esiintymisnopeus veressä asetetaan verrannolliseksi veren ja lihasten välisen laktaattipitoisuuden eroon. Ottaaksemme huomioon erilaiset kuljetusnopeudet vereen tai verestä ulos annamme K1on riippuvainen C m (t) – C b (t). Näiden parametrien arviot löydettiin visuaalisella käyrän sovittamisella. Visuaalinen käyränsovitus antaa parametreille uskottavia arvoja, jotka perustuvat kokeellisten tietojen piirtämiseen, joita verrataan simulaatioihin. Parametreille pyrittiin saamaan biologisesti luotettavat numeeriset arvot, ja tietojen pienimmän neliösovituksen avulla saatiin parhaan sovituksen estimaatit. Tässä käytetyt parametrit ovat

Kokeelliset testit

Tuloksena saatuja matemaattisia simulaatioita verrataan kokeellisiin tietoihin, jotka saatiin huippumaastohiihtäjältä hänen hiihtäessään rullahiihdossaan juoksumatolla käyttäen luisteluhiihtotekniikkaa G3. Hiihtäjän massa oli m = 77,5 kg ja kitkakerroin juoksumatolla oli μ = 0,024 kaikissa testeissä. Laitteet ja menetelmät olivat samanlaiset kuin Sandbakkin, Holmbergin, Leirdalin ja Etteman tutkimuksissa. Kaikki juoksumattotestit suoritettiin 6 × 3 m:n moottorikäyttöisellä juoksumatolla (Bonte Technology, Zwolle, Alankomaat). Kaltevuus ja nopeus kalibroitiin käyttämällä Qualisys Pro Reflex -järjestelmää ja Qualisys Track Manager -ohjelmistoa (Qualisys AB, Göteborg, Ruotsi). Juoksuhihna koostui liukumattomasta kumipinnasta, jonka ansiosta hiihtäjä saattoi käyttää omia sauvojaan (sauvan pituus: 90 % kehon pituudesta), joissa oli erityiset karbidikärjet. Hiihtäjä käytti Swenor-luistelurullaluistelusuksia, joissa oli vakiopyörät (Swenor Roller skis, Troesken, Norja) ja Rottefella-sidontajärjestelmä (Rottefella AS, Klokkartstua, Norja), ja rullaluistelusukset esilämmitettiin ennen jokaista testiä 20 minuutin rullahiihdolla juoksumatolla. Rullahiihdoista testattiin vierintäkitkan voima (Ff) ennen testijaksoa, ja kitkakerroin (μ) määritettiin jakamalla Ff normaalivoimalla (N) (μ = Ff – N-1). Tämä tehtiin vetotestissä kolmelle koehenkilölle (70, 80 ja 90 kg), jotka vierivät passiivisesti 3,9, 4,4 ja 5,0 m/s 5 minuutin ajan tasaisella juoksumatolla (0 %) samalla kun ne oli kytketty venymämittarilla varustettuun voima-anturiin (S-type 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Alankomaat). Mitattu μ oli riippumaton nopeudesta ja kehon massasta, ja keskimääräinen μ-arvo (0,0237) sisällytettiin työmäärälaskelmiin. Kaasujenvaihdon arvot mitattiin avoimen piirin epäsuoralla kalorimetrialla käyttäen Oxycon Pro -laitetta (Jaeger GmbH, Hoechberg, Saksa). Ennen jokaista mittausta VO2- ja VCO2-kaasuanalysaattorit kalibroitiin käyttäen erittäin tarkkoja kaasuja (16,00 ± 0,04 % O2 ja 5,00 ± 0,1 % CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Saksa), ja sisäänhengitysvirtausmittari kalibroitiin 3 litran tilavuusruiskulla (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). Syke (HR) mitattiin sykemittarilla (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Suomi), jossa käytettiin 5 s:n aikaväliä tietojen tallentamiseen. Veren laktaattipitoisuus (BLa) mitattiin sormenpäästä otetuista 5 μl:n näytteistä Lactate Pro LT-1710 t:llä (ArkRay Inc, Kioto, Japani).

Ensimmäisessä testissä hiihtäjä suoritti 5 minuutin vakiotyötahdin 0,05 ja 0,12 kaltevuudella radiaaneissa juoksumatolla rullahiihdossa luisteluhiihtotekniikalla G3. Kaasunvaihtoarvot määritettiin kunkin vaiheen viimeisen minuutin keskiarvona. Laktaattikynnys määriteltiin aineenvaihduntateholla, jolloin veren laktaatti alkoi kertyä (OBLA) (määritelty 4 mmol/l pitoisuudeksi, joka laskettiin lineaarisesti interpoloidulla pisteellä kolmesta veren laktaattipitoisuuden mittauspisteestä 0,05:n kaltevuudella. Maksimaalinen metabolinen teho testattiin 0,05:n kaltevuudessa G3-tekniikalla lähtönopeuden ollessa 4,4 m/s. Nopeutta lisättiin 0,3 m/s minuutin välein, kunnes uupumus saavutettiin. VO2 mitattiin jatkuvasti, ja kolmen korkeimman 10 sekunnin peräkkäisen mittauksen keskiarvo määritti VO2max-arvon, jota käytettiin maksimaalisen metabolisen tehon laskemiseen. Testin katsottiin olevan maksimaalinen ponnistus, jos seuraavat kolme kriteeriä täyttyivät: 1) VO2:ssa saavutettiin tasanko rasituksen intensiteetin kasvaessa, 2) hengityksen vaihtosuhde oli yli 1,10 ja 3) veren laktaattipitoisuus ylitti 8 mmol/l.

Tämän jälkeen juoksumatolla nopeutta ja kaltevuuskulmaa vaihdeltiin kuvan 2 mukaisesti ja kaasujen vaihtoa mitattiin jatkuvasti. Välittömästi kuvion 2 mukaisen protokollan suorittamisen jälkeen hiihtäjällä oli palautumisjakso hiihtäessään 0,05 kaltevuudella 2,2 m/s, mikä aiheutti 125 J/s:n työmäärän ja noin 900 J/s:n aerobisen tehon.

Nopeus ja kaltevuus ajan funktiona juoksumatolla rullahiihdettäessä käyttäen luisteluhiihtotekniikkaa G3.___: Hiihtäjän nopeus (v) 102 m/s ajan (t) funktiona sekunneissa….:Juoksuradan kaltevuus (α) radiaaneissa ajan (t) funktiona sekunneissa.