Gesamtkonzept

In der aktuellen Studie wurden zunächst mathematische Simulationsmodelle der Laktatproduktion und des Laktatabbaus im Blut und in den Muskeln mit Hilfe von Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA) erstellt. Anschließend wurden die Simulationen mit experimentellen Daten eines Elite-Skiläufers verglichen, der Labortests beim Rollschuhlaufen auf dem Laufband durchführte, und zwar sowohl im stationären Zustand als auch bei unterschiedlichen Belastungsintensitäten (siehe Einzelheiten unten).

Steady state aerobe Leistung

Die Arbeitsgeschwindigkeit W auf dem Laufband ist = m v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , wobei v die Laufbandgeschwindigkeit, μ der Reibungskoeffizient, m die Masse des Läufers und α ≈ Sin(α) die Laufbandsteigung im Radiant ist. Die Leistung aufgrund der Änderung der kinetischen Energie mv v ˙ ist auf dem Laufband null, da die Geschwindigkeit konstant ist. μmgCos(α)v ist die Leistung der Rollenreibung und mgSin(α)v ist die Leistung der Schwerkraft aufgrund der Neigung des Laufbands. Wir definieren Q max als die maximale aerobe Leistung und Q ̄ a als die aerobe Leistung im stationären Zustand, die beim Rollerskifahren auf dem Laufband ermittelt wurde. Q ≂ a wird als die virtuelle aerobe Leistung im stationären Zustand betrachtet, mit Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , wobei Min die Minimalfunktion ist. Die Min-Funktion wird verwendet, um sicherzustellen, dass die aerobe Leistung die maximale aerobe Leistung nicht überschreitet. Unterhalb von Q max ist die virtuelle Steady-State-Leistung Q ̃ ̄ a = Q ̄ a bei einer gegebenen Zyklusrate und Steigung linear mit der Arbeitsrate, und als Hypothese wenden wir diese Linearität auch für metabolische Leistungen oberhalb von Q max an und finden

Q b ist die Stoffwechselleistung in Ruhe (auf 80 J/s gesetzt), Q un die Stoffwechselleistung bei unbelasteten Bewegungen (Nullarbeit), die von der Taktrate abhängig ist. In diesem Artikel wird die Zyklusrate als konstant definiert. Somit ist hier Q un = 111 J/s.

Nachfolgend lassen wir Q a die aerobe Leistung, Q ̃ a die virtuelle aerobe Leistung und Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) sein. Eine Differentialgleichung erster Ordnung für die aerobe Leistung mit der virtuellen aeroben Leistung als Input wurde verwendet, um die Verzögerung der aeroben Leistung mit einer Zeitverzögerung während der stationären Arbeitsrate mathematisch zu berücksichtigen. Somit gilt,

Der „Punkt“ bedeutet die Zeitableitung, τ ist ein Zeitparameter, der die Zeit angibt, bevor die aerobe Leistung bei submaximalen Arbeitsraten den Steady State erreicht. Wir verwenden τ = 30 s nach di Prampero.

Abbildung 1 zeigt die aerobe Leistung im stationären Zustand als Funktion der Arbeitsrate für die G3-Skitechnik.

Die aerobe Leistung Q(W, α) als Funktion der Arbeitsrate (W) für Steigungen von α = 0,05 (obere Linie) und α = 0,12 (untere Linie) beim Rollerskilauf auf dem Laufband mit der Skating-Technik. Die Kurvenanpassungen beruhen auf der kleinsten quadratischen Anpassung an die Daten. Die maximale Stoffwechselrate (Q max = 1886 J/s) wird durch eine gerade horizontale Linie dargestellt. Die Laktatschwelle (QLT = 1755 J/s) wird durch die gerade gepunktete horizontale Linie dargestellt. ■: Experimentelle Werte für α = 0,05, ▲: Experimentelle Werte für α = 0,12.

Anaerobe Leistung und Laktatkonzentration in Blut und Muskel

Die Laktatkonzentration im Laktatpool (C(t)), d.h. die Laktatmasse pro Volumeneinheit dieses Pools, nimmt nur dann zu, wenn die Rate des Laktateintritts (influx) in den Laktatpool größer ist als die Rate des Laktataustritts (outflux). In der vorliegenden Studie wird eine modifizierte Version von Brooks verwendet und die Höhe der Konzentration des Laktatpools bestimmt, indem sowohl der Zufluss als auch der Abfluss von Laktat modelliert und die Laktatkonzentration im Blut nach Moxnes und Hausken simuliert wird. Hier werden bei der Glykolyse/Glykogenolyse für jedes Glukose- oder Glykogenmolekül zwei Pyruvatmoleküle gebildet. Aus einem Molekül Pyruvat entsteht ein Molekül Laktat. Der Anstieg der Glykogenolyse/Glykolyse aufgrund erhöhter Trainingsintensität endet, wenn die maximale Glykogenolyse/Glykolyse-Rate erreicht ist. Daher hat die Rate des Pyruvataufkommens (P) eine Mindestobergrenze, die als P max bezeichnet wird. Unter Vernachlässigung der Raten, die auf die sich ändernde Pyruvatkonzentration im Plasma zurückzuführen sind, ist die Laktatbildungsrate in mmol/L R a = P. Da Pyruvat jedoch in den Mitochondrien oxidiert werden kann, setzen wir den Zufluss von Pyruvat in die Mitochondrien auf α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, wobei α0 und β0 an die Daten angepasste Parameter sind und Tanh() eine Funktion ist, die die Sättigung bei hohen Laktatkonzentrationen nach Moxnes und Hausken berücksichtigt. Die Laktatbildungsrate ist also R a = P – α0Tanh(β0P)/β0, wobei wir erwarten, dass α0 etwa 1 beträgt.

Bei schwerer körperlicher Anstrengung ist die Glykogen-Resynthese durch die Leber stark beeinträchtigt. Als Hypothese prognostizieren wir, dass die Rate des Laktatabbaus aufgrund der Glykogen-Resynthese und der Laktatoxidation R d = d0 × (Tanh(χC)/χ) × D(Q a ) × (Q max – Q a ), wobei d 0 und χ zwei Parameter sind, die an die Daten angepasst werden. D(Q a (t)) ist eine unbekannte Funktion, die monoton mit der aeroben Leistung ansteigt. Wenn die aerobe Leistung gleich der maximalen aeroben Leistung ist (d. h. Q a = Q max ), findet kein Laktatabbau statt. Insgesamt gilt für ein Ein-Kompartiment-Modell des Laktats

In Gleichung (3) benötigen wir ein Modell für die Rate des Pyruvataufkommens (P). Unseres Wissens gibt es in der Literatur kein solches Modell, und wir nehmen an, dass diese Funktion linear mit der Arbeitsrate bis zu P max ist, was die kleinste Obergrenze darstellt. Diese einfache Annahme könnte eine mögliche Schwachstelle in unserer Argumentation darstellen. Wenn wir jedoch experimentelle Unterstützung haben, scheint diese Annahme auch die vernünftigste zu sein. Wir definieren also ein virtuelles Fließgleichgewicht ( ( P ̃ ̄ ) ) analog zum virtuellen aeroben Fließgleichgewicht ( Q ̃ ̄ a ) und stellen die Hypothese auf, dass

wobei τ an die Zeitkonstante für die vollständige Aktivierung der Glykolyse/Glykogenolyse während der Muskelkontraktionen ist, die auf 10 s festgelegt ist. P ̄ ( t ) ist die Steady-State-Rate des Pyruvataufkommens. Man beachte, dass das Modell in Gleichung (3) nur für die gewählte Art der Übung und eine feste Glykogenkonzentration im Körper gilt.

Für die aerobe Leistung nehmen wir an, dass Q ≂ a eine lineare Funktion der Arbeitsrate ist und prognostizieren, dass die Steady-State-Rate des Pyruvataufkommens ungefähr proportional ist zu der virtuellen Steady-State-Leistung ist, was zu

Aufgrund der relativ schnellen Reaktionszeit in Gleichung (4), ist eine Näherung, dass ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̄ a ( t ) . Für Gleichung (3) ergibt dies, dass

Schließlich wird ein Modell für D(Q a ) benötigt. Als Hypothese setzen wir, dass

Hier kann die Proportionalitätskonstante durch d0 skaliert werden.

Eine allgemeine Lösung für konstante aerobe Leistung ist in (5)-(7) möglich, wenn wir Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = konstant ) .

Insgesamt ist die stationäre Laktatkonzentration für konstante aerobe Leistung bei Intensitäten unterhalb der MLSS aus Gleichung (5)-(7)

Die maximale aerobe Leistung, die für die stationäre Konzentration genutzt werden kann, ist gegeben durch

mit Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g und Q max = 1886 J/s.

Nach Gleichung (8) können alle Steady-State-Laktatkonzentrationen für Steady-State-Aerobe Leistungen unter Q ̄ L T (MLSS) erreicht werden. Außerdem nähert sich die stationäre Laktatkonzentration ( C ̄ ) der Unendlichkeit, wenn sich die aerobe Leistung Q ̄ L T nähert. Es wurde jedoch festgestellt, dass nicht alle Steady-State-Laktatwerte auf Dauer toleriert werden. Dies bedeutet, dass Blutlaktatwerte oberhalb eines bestimmten Niveaus der Übung beendet werden können, bevor der Steady State erreicht ist. Die anaerobe Leistung aufgrund der anaeroben Glykogenolyse/Glykolyse ( Q a n G ( t ) ) kann aus dem Anstieg der Laktatkonzentration berechnet werden, wenn man die Beziehung von di Prampero und Ferretti verwendet als

Die Laktatkonzentration im Blut steigt in der Regel noch eine kurze Zeit nach der Belastung an. Das Modell in Gleichung (6) erfasst dieses Phänomen nicht, da wir nur ein Kompartiment, den Laktatpool, betrachtet haben. Im nächsten Schritt betrachten wir die verschiedenen beteiligten Kompartimente: arbeitende Muskeln, Blut und andere Gewebe wie Leber, Niere und Herz. Für Belastungsleistungen, die deutlich über den Ruhewerten liegen, halten wir ein Zwei-Kompartiment-Modell für ausreichend: a) das Blutkompartiment und b) Muskeln und andere Gewebe als ein Kompartiment (im weiteren Verlauf dieses Manuskripts als Muskeln bezeichnet). C b (t) ist die Laktatkonzentration im Blut und C m (t) die Laktatkonzentration in den Muskeln. V b (t) und V m (t) sind die Volumina der Muskeln bzw. des Blutes. Das Gesamtvolumen des Laktatpools ist V = V b (t) + V m (t) und wird für den hier modellierten Skifahrer näherungsweise auf 0,18 l pro kg Körpergewicht festgelegt. Die Muskelmasse wird auf der Grundlage eines iDexa-Scans des Skifahrers auf 10 kg und das Muskelvolumen auf 10 L festgelegt. Wir nehmen an, dass sich das Laktat zwischen dem Muskel- und dem Blutkompartiment mit einer gewissen zeitlichen Dynamik bewegt. Daraus folgt, schlagen wir das folgende Modell für die Laktatkonzentrationen im Muskel (Cm) und im Blut (Cb) vor

K1ist eine parametrische Funktion, die die Bewegung von Laktat in und aus dem Blut skaliert. Die Geschwindigkeit, mit der Laktat im Blut erscheint, wird proportional zur Differenz der Laktatkonzentration zwischen Blut und Muskeln festgelegt. Um unterschiedliche Transportraten in das oder aus dem Blut zu berücksichtigen, lassen wir K1abe von C m (t) – C b (t) abhängen. Die Schätzwerte für diese Parameter wurden durch visuelle Kurvenanpassung ermittelt. Die visuelle Kurvenanpassung liefert plausible Werte für die Parameter auf der Grundlage der Aufzeichnung experimenteller Daten, die mit Simulationen verglichen werden. Es wurde versucht, für die Parameter biologisch zuverlässige numerische Werte zu finden, und es wurde eine kleinste quadratische Anpassung der Daten durchgeführt, um die besten Schätzungen zu erhalten. Die hier verwendeten Parameter sind

Experimentelle Untersuchungen

Die abgeleiteten mathematischen Simulationen werden mit experimentellen Daten eines Elite-Skilangläufers beim Rollskilauf auf einem Laufband unter Verwendung der Skating-G3-Technik verglichen. Die Masse des Skiläufers betrug m = 77,5 kg und der Reibungskoeffizient auf dem Laufband war bei allen Tests μ = 0,024. Die Ausrüstung und die Verfahren ähnelten den Studien von Sandbakk, Holmberg, Leirdal und Ettema. Alle Laufbandtests wurden auf einem 6 × 3 m großen motorgetriebenen Laufband (Bonte Technology, Zwolle, Niederlande) durchgeführt. Neigung und Geschwindigkeit wurden mit dem Qualisys Pro Reflex System und der Qualisys Track Manager Software (Qualisys AB, Göteborg, Schweden) kalibriert. Das Laufband bestand aus einer rutschfesten Gummioberfläche, die es dem Läufer ermöglichte, seine eigenen Stöcke (Stocklänge: 90 % der Körpergröße) mit speziellen Hartmetallspitzen zu verwenden. Der Läufer benutzte ein Paar Swenor-Skating-Rollski mit Standardrollen (Swenor Roller skis, Troesken, Norwegen) und dem Rottefella-Bindungssystem (Rottefella AS, Klokkartstua, Norwegen), und die Rollski wurden vor jedem Test durch 20-minütiges Rollskifahren auf dem Laufband vorgewärmt. Die Rollskier wurden vor der Testperiode auf die Rollreibungskraft (Ff) geprüft, und der Reibungskoeffizient (μ) wurde durch Division von Ff durch die Normalkraft (N) bestimmt (μ = Ff – N-1). Dies wurde in einem Schleppversuch mit drei Probanden (70, 80 und 90 kg) durchgeführt, die 5 Minuten lang passiv mit 3,9, 4,4 und 5,0 m/s auf einem flachen Laufband (0 %) rollten, während sie mit einem Dehnungsmessstreifen-Kraftaufnehmer (S-Typ 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Niederlande) verbunden waren. Der gemessene μ-Wert war unabhängig von der Geschwindigkeit und der Körpermasse, und der mittlere μ-Wert (0,0237) wurde in die Berechnungen der Arbeitsrate einbezogen. Die Gasaustauschwerte wurden durch indirekte Kalorimetrie im offenen Kreislauf mit einem Oxycon Pro Gerät (Jaeger GmbH, Hoechberg, Deutschland) gemessen. Vor jeder Messung wurden die VO2- und VCO2-Gasanalysatoren mit hochpräzisen Gasen (16,00 ± 0,04 % O2 und 5,00 ± 0,1 % CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Deutschland) kalibriert, der Inspirationsflussmesser wurde mit einer 3-L-Volumenspritze (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO) kalibriert. Die Herzfrequenz (HR) wurde mit einem Herzfrequenzmessgerät (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finnland) gemessen, wobei ein 5-s-Intervall zur Datenspeicherung verwendet wurde. Die Blutlaktatkonzentration (BLa) wurde mit einem Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japan) anhand von 5 μl Proben aus der Fingerspitze gemessen.

In einem ersten Test führte der Läufer 5 Minuten lang konstante Arbeitsgeschwindigkeiten bei 0,05 und 0,12 Steigungen im Bogenmaß beim Rollerskilauf in der Skating-G3-Technik durch. Die Gasaustauschwerte wurden durch den Durchschnitt der letzten Minute während jeder Phase bestimmt. Die Laktatschwelle wurde bei der Stoffwechselleistung definiert, bei der sich das Blutlaktat zu akkumulieren begann (OBLA) (definiert als eine Konzentration von 4 mmol/L, berechnet durch einen linear interpolierten Punkt aus den drei Messpunkten der Blutlaktatkonzentration bei einer Steigung von 0,05. Die maximale Stoffwechselleistung wurde bei einer Steigung von 0,05 in der G3-Technik mit einer Anfangsgeschwindigkeit von 4,4 m/s getestet. Die Geschwindigkeit wurde bis zur Erschöpfung jede Minute um 0,3 m/s erhöht. Die VO2 wurde kontinuierlich gemessen, und der Durchschnitt der drei höchsten aufeinanderfolgenden 10-Sekunden-Messungen bestimmte die VO2max und wurde zur Berechnung der maximalen Stoffwechselleistung verwendet. Der Test wurde als maximale Anstrengung gewertet, wenn die folgenden drei Kriterien erfüllt waren: 1) ein Plateau in der VO2 wurde mit zunehmender Belastungsintensität erreicht, 2) Atemaustauschverhältnis über 1,10 und 3) Blutlaktatkonzentration über 8 mmol/L.

Danach wurden die Geschwindigkeit und der Neigungswinkel auf dem Laufband gemäß Abbildung 2 variiert und der Gasaustausch kontinuierlich gemessen. Unmittelbar nach Beendigung des Protokolls in Abbildung 2 absolvierte der Skifahrer eine Erholungsphase beim Skifahren mit einer Steigung von 0,05 und einer Geschwindigkeit von 2,2 m/s, was eine Arbeitsrate von 125 J/s und eine aerobe Leistung von etwa 900 J/s zur Folge hatte.

Geschwindigkeit und Steigung als Funktion der Zeit beim Rollerskilauf auf dem Laufband mit der Skating G3-Technik.___: Die Geschwindigkeit (v) des Skifahrers in 102 m/s als Funktion der Zeit (t) in Sekunden….:Die Neigung (α) des Laufbandes in Radiant als Funktion der Zeit (t) in Sekunden.