Overordnet design

I første omgang blev der i den aktuelle undersøgelse udledt matematiske simuleringsmodeller for laktatproduktion og -fjernelse i blodet og musklerne ved hjælp af Mathematica 8 (Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA). Derefter blev simuleringerne sammenlignet med eksperimentelle data fra en eliteskiløber, der udførte laboratorieprøver, mens han løbebåndsrulleskøjteløbede både under en stationær tilstand og ved varierende træningsintensitet (se detaljer nedenfor).

Steady state aerobic power

Arbejdshastighed W på løbebåndet er = m v v v ˙ . ≈ 0 + μ m g C o s ( α ) v + m g S i n ( α ) v , hvor v er løbebåndets hastighed, μ er friktionskoefficienten, m er løberens masse, og α ≈ Sin(α) er løbebåndets hældning i radianer. Effekten som følge af ændringen af den kinetiske energi mv v ˙ er nul på løbebåndet, da hastigheden er konstant. μmgCos(α)v er kraften af rullefriktion, og mgSin(α)v er kraften af tyngdekraften som følge af løbebåndets hældning. Vi definerer Q max som den maksimale aerobe effekt og Q ̄ a som den aerobe effekt i steady state, der er fundet under rulleskøjteløb på løbebånd. Q ≂ a betragtes som den virtuelle steady state aerobe effekt, med Q ̄ a = m o d M i n Q ̃ ̄ a , Q m a x , hvor Min er minimumsfunktionen. Min-funktionen anvendes for at sikre, at den aerobe effekt ikke overstiger den maksimale aerobe effekt. Under Q max findes den virtuelle steady state-effekt Q ̃ ̄ a = Q ̄ a at være lineær med arbejdshastigheden for en given cyklushastighed og hældning, og som en hypotese anvender vi denne linearitet også for metaboliske kræfter over Q max og finder

Q b er den metaboliske effekt i hvile (sat til 80 J/s), Q un den metaboliske effekt ved ubelastede bevægelser (nul arbejdshastighed), som er afhængig af cyklusfrekvensen. Vi definerer cyklushastigheden som værende konstant i denne artikel. Derfor er Q un = 111 J/s her.

Derpå lader vi Q a være den aerobe effekt, Q ̃ a den virtuelle aerobe effekt og Q a = m o d M i n ( Q m a x , Q ̃ a ( t ) ) . Der blev anvendt en første ordens differentialligning for aerob effekt med den virtuelle aerobe effekt som input for matematisk at tage højde for forsinkelsen i den aerobe effekt med en tidsforskydning under steady state-arbejdshastighed. Således,

Det “punkt” betyder tidsafledt, τ er en tidsparameter, der kvantificerer tiden, før den aerobe effekt når steady state under submaksimale arbejdshastigheder. Vi anvender τ = 30 s i henhold til di Prampero .

Figur 1 viser den aerobe effekt i steady state som funktion af arbejdshastigheden for G3-skitræningsteknikken.

Den aerobe effekt Q(W, α) som funktion af arbejdshastigheden (W) for hældninger på α = 0,05 (øverste linje) og α = 0,12 (nederste linje) under rulleskiløb på løbebånd med skatingteknikken. Kurvetilpasningerne er baseret på mindste kvadrattilpasning af dataene. Den maksimale stofskiftehastighed (Q max = 1886 J/s) er repræsenteret ved en lige vandret linje. Laktattærsklen (QLT = 1755 J/s) er repræsenteret ved den lige stiplede vandrette linje. ■: Eksperimentelle værdier for α = 0,05, ▲: Eksperimentelle værdier for α = 0,12.

Anaerob kraft og laktatkoncentration i blod og muskel

Laktatkoncentrationen i laktatpuljen (C(t)), dvs. massen af laktat pr. volumenenhed af denne pulje, øges kun, hvis hastigheden af laktattilkomst (influx) i laktatpuljen er større end hastigheden af laktatafgang (outflux). I den aktuelle undersøgelse anvendes en modificeret version af Brooks, og koncentrationen af laktatpuljen bestemmes ved at modellere både ind- og udstrømningsstrømmene af laktat og simulere laktatkoncentrationen i blodet i overensstemmelse med Moxnes og Hausken . Her produceres der to pyruvatmolekyler for hvert glukose- eller glykogenmolekyle under glykolysen/glykogenolysen. Et pyruvatmolekyle giver et molekyle laktat. Stigningen i glykogenolyse/glykolyse som følge af øget træningsintensitet ophører, når der er opnået en maksimal glykogenolyse/glykolysehastighed . Derfor har pyruvatudskillelseshastigheden (P) en mindste øvre grænse, som betegnes P max . Ved at se bort fra hastigheder, der skyldes ændrede pyruvatkoncentrationer i plasma, er laktatfrembringelseshastigheden i mmol/L R a = P . Da pyruvat imidlertid kan oxideres i mitokondrierne, sætter vi tilstrømningen af pyruvat til mitokondrierne til α0Tanh(β0, P)/(β0, α0 < 1, hvor α0 og β0 er til parametre, der er tilpasset dataene, og Tanh() er en funktion, der tager højde for mætning ved høje laktatkoncentrationer i henhold til Moxnes og Hausken . Således er hastigheden for laktatfremkomsten R a = P – α0Tanh(β0P)/β0, hvor vi forventer, at α0 er omkring 1.

Under hård træning er leverens glykogenre-syntese alvorligt nedsat. Som en hypotese forudsiger vi, at hastigheden for laktatforsvinding som følge af både glykogenre-syntese og laktatoxidation er R d = d0 × (Tanh(χC)/χ) × D(Q a ) × (Q max – Q a ), hvor d 0 og χ er to parametre, der er tilpasset til dataene. D(Q a (t)) er en ukendt funktion, som er monotont stigende med den aerobe effekt. Når den aerobe effekt er lig med den maksimale aerobe effekt (dvs. Q a = Q max ), sker der ingen laktatafgivelse. Samlet set har vi for en model for laktat med et enkelt rum

I ligning (3) har vi brug for en model for hastigheden af pyruvatforekomsten (P). Så vidt vi ved, findes der ikke nogen sådan model i litteraturen, og vi antager, at denne funktion er lineær med arbejdshastigheden op til P max, som er den mindste øvre grænse. Denne enkle antagelse kan udgøre en potentiel svaghed i vores argumentation. Hvis vi har eksperimentel støtte, synes denne antagelse imidlertid også at være den mest rimelige. Vi definerer således en virtuel steady state ( ( ( P ̃ ̄ ) ) analogt med den virtuelle aerobe steady state ( Q ̃ ̄ a ) og opstiller den hypotese, at

hvor τ an er tidskonstanten for fuld aktivering af glykolyse/glykogenolyse under muskelkontraktioner, sat til 10 s . P ̄ ( t ) er den stationære hastighed for pyruvatforekomsten. Bemærk, at modellen i ligning (3) kun gælder for den valgte træningsform og en fast koncentration af glykogen i kroppen.

For aerob kraft antages det, at Q ≂ a er en lineær funktion af arbejdshastigheden, og det forudses, at pyruvatforekomsten i stationær tilstand er omtrent proportional med den virtuelle steady state-effekt, hvilket fører til

På grund af den ret hurtige responstid i ligning (4), er en tilnærmelse, at ( t ) ≈ P ̃ ̄ = p 0 Q ̃ ̃ ̄ a ( t ) . For ligning (3) giver dette, at

Endeligt er der behov for en model for D(Q a ). Som hypotese sættes, at

Her kan proportionalitetskonstanten skaleres med d0.

En generel løsning for konstant aerob effekt er mulig i (5)-(7), når vi lader Tanh ( χ C ( t ) ) /χ≈C ( t ) ( Q a = Q ̄ a = konstant ) .

Samlet set er laktatkoncentrationen i steady state for konstant aerob effekt ved intensiteter under MLSS fra ligning (5)-(7)

Den maksimale aerobe effekt, der kan anvendes til stationær koncentration, er givet ved

hvor Q ̄ L T = 0 . 93 Q m a x = MLSS = , p 0 = 1 0 – 5 k g / ( m 3 s ) / ( J / s ) , d 0 = 7 . 241 0 – 8 / ( J / s ) 2 / s , χ = 0 . 95 m 3 / k g og Q max = 1886 J/s.

I henhold til ligning (8) kan alle steady state laktatkoncentrationer opnås for steady state aerobe ydelser under Q ̄ L T (MLSS). Endvidere nærmer den stationære laktatkoncentration ( C ̄ ) sig uendelig, når den aerobe effekt nærmer sig Q ̄ L T . Det er imidlertid blevet opdaget, at ikke alle steady state-laktatniveauer tolereres over tid. Det betyder, at blodlaktatniveauer over et vist træningsniveau kan afbrydes, før steady state er nået. Den anaerobe effekt som følge af anaerob glykogenolyse/glykolyse ( Q a n G ( t ) ) kan beregnes ud fra den øgede laktatkoncentration ved anvendelse af relationen fra di Prampero og Ferretti som

Blodlaktatkoncentrationen fortsætter normalt med at stige et kort tidsrum efter træning. Modellen i ligning (6) fanger ikke dette fænomen, da vi kun har taget hensyn til ét rum; laktatpuljen. I det næste trin overvejer vi de forskellige involverede kompartmenter: arbejdsmuskler, blod og andre væv såsom lever, nyre og hjerte. For træningskræfter, der ligger betydeligt over hvileværdierne, anser vi en model med to kompartmenter for at være tilstrækkelig: a) blodkompartmentet og b) muskler og andre væv som ét kompartment (betegnet muskler i resten af dette manuskript). C b (t) er laktatkoncentrationen i blodet, og C m (t) er laktatkoncentrationen i musklerne. V b (t) og V m (t) er henholdsvis musklernes og blodets volumen. Det samlede laktatpuljevolumen er V = V b (t) + V m (t), som er sat til 0,18 L pr. kg kropsmasse som en tilnærmelse for den skiløber, der er modelleret her . Muskelmassen er sat til 10 kg, baseret på en iDexa-scanning af skiløberen, og muskelvolumenet er 10 L. Vi antager, at laktat bevæger sig mellem muskel- og blodkompartmentet med en vis tidsdynamik. Således, foreslår vi følgende model for musklens (Cm) og blodets (Cb) koncentrationer af laktat

K1er en parametrisk funktion, der skalerer bevægelsen af laktat ind i og ud af blodet. Hastigheden af laktatforekomsten i blodet sættes proportionalt med forskellen i laktatkoncentrationen mellem blod og muskler. For at tage hensyn til forskellige transporthastigheder ind i eller ud af blodet lader vi K1 være afhængig af C m (t) – C b (t). Estimater af disse parametre blev fundet ved visuel kurvetilpasning. Visuel kurvepasning giver plausible værdier for parametrene på grundlag af plotning af eksperimentelle data, der sammenlignes med simuleringer. Parametrene blev søgt at få biologisk troværdige numeriske værdier, og der blev foretaget en mindste kvadratisk tilpasning af dataene for at opnå de bedste estimater. De parametre, der er anvendt her, er

Eksperimentelle forsøg

De afledte matematiske simuleringer sammenlignes med eksperimentelle data fra en elite-langrendsløber under rulleskøjteløb på et løbebånd med anvendelse af skating G3-teknikken. Skiløberens masse var m = 77,5 kg, og friktionskoefficienten på løbebåndet var μ = 0,024 i alle forsøg. Udstyr og procedurer svarede til undersøgelserne af Sandbakk, Holmberg, Leirdal og Ettema . Alle løbebåndstests blev udført på et 6 × 3 m motordrevet løbebånd (Bonte Technology, Zwolle, Nederlandene). Hældning og hastighed blev kalibreret ved hjælp af Qualisys Pro Reflex-systemet og Qualisys Track Manager-softwaren (Qualisys AB, Göteborg, Sverige). Løbebåndet bestod af en skridsikker gummioverflade, som gjorde det muligt for skiløberen at bruge sine egne stave (stavlængde: 90 % af kropshøjden) med specielle hårdmetalspidser. Skiløberen brugte et par Swenor rulleski med standardhjul (Swenor Roller skis, Troesken, Norge) og Rottefella-bindingssystemet (Rottefella AS, Klokkartstua, Norge), og rulleskiene blev forvarmet før hver test gennem 20 minutters rulleskiløb på løbebåndet. Rulleskiene blev testet for rullefriktionskraft (Ff) før testperioden, og friktionskoefficienten (μ) blev bestemt ved at dividere Ff med normalkraft (N) (μ = Ff – N-1). Dette blev udført i en slæbetest på tre forsøgspersoner (70, 80 og 90 kg), der rullede passivt med 3,9, 4,4 og 5,0 m/s i 5 min. på et fladt løbebånd (0 %), mens de var tilsluttet en krafttransducer med strain gauge (S-type 9363, Revere Transducers Europe, Breda, Nederlandene). Den målte μ var uafhængig af hastighed og kropsmasse, og den gennemsnitlige μ-værdi (0,0237) blev indarbejdet i beregningerne af arbejdshastigheden. Gasudvekslingsværdierne blev målt ved indirekte kalorimetri i åbent kredsløb ved hjælp af et Oxycon Pro-apparat (Jaeger GmbH, Hoechberg, Tyskland). Før hver måling blev VO2- og VCO2-gasanalysatorerne kalibreret med højpræcisionsgasser (16,00 ± 0,04 % O2 og 5,00 ± 0,1 % CO2, Riessner-Gase GmbH & co, Lichtenfels, Tyskland), og den inspiratoriske flowmåler blev kalibreret med en 3 L volumenprøjte (Hans Rudolph Inc., Kansas City, MO). Pulsen (HR) blev målt med en pulsmåler (Polar S610, Polar Electro OY, Kempele, Finland), idet der blev anvendt et 5-s interval til datalagring. Blodlaktatkoncentrationen (BLa) blev målt på 5 μL-prøver taget fra fingerspidsen med en Lactate Pro LT-1710 t (ArkRay Inc, Kyoto, Japan).

I en første test udførte skiløberen 5 minutters konstant arbejdshastighed ved 0,05 og 0,12 hældninger i radianer ved løbebåndsrulleskiløb i skating G3-teknik. Gasudvekslingsværdierne blev bestemt ved at beregne gennemsnittet af det sidste minut i hver fase. Laktattærsklen blev defineret ved den metaboliske effekt, hvor blodlaktat begyndte at akkumulere (OBLA) (defineret som en koncentration på 4 mmol/L, som beregnet ved et lineært interpoleret punkt ud af de tre målepunkter for blodlaktatkoncentrationen ved en hældning på 0,05. Den maksimale metaboliske effekt blev testet ved en hældning på 0,05 i G3-teknikken med en starthastighed på 4,4 m/s. Hastigheden blev øget med 0,3 m/s hvert minut indtil udmattelse. VO2 blev løbende målt, og gennemsnittet af de tre højeste 10-s på hinanden følgende målinger bestemte VO2max og blev anvendt til at beregne den maksimale metaboliske effekt. Testen blev anset for at være en maksimal indsats, hvis følgende tre kriterier var opfyldt 1) der blev opnået et plateau i VO2 med stigende træningsintensitet, 2) respiratorisk udvekslingsforhold over 1,10 og 3) laktatkoncentrationen i blodet over 8 mmol/L.

Derpå blev hastigheden og hældningsvinklen på løbebåndet varieret i henhold til figur 2, mens gasudvekslingen blev målt kontinuerligt. Umiddelbart efter afslutningen af protokollen i figur 2 havde skiløberen en restitutionsperiode, mens han kørte på ski med 0,05 hældning ved 2,2 m/s, hvilket inducerede en arbejdshastighed på 125 J/s og en aerob effekt på ca. 900 J/s.

Velocity and incline as a function of time while treadmill roller skiing using the skating G3 technique.___: Skøjteløberens hastighed (v) i 102 m/s som en funktion af tiden (t) i sekunder….:Løbebåndets hældning (α) i radianer som en funktion af tiden (t) i sekunder.