Hyracoidea

Sinopse Biológica de Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Alemanha

Filogenia

Fóssil e provas morfológicas mostram que os hiraxes partilham muitas características com elefantes e marinhas. Pesquisas recentes usando dados de sequência molecular fornecem apoio adicional para a associação dos paenungulados (elefantes, hiracóides e vacas marinhas), que juntamente com os sengis (elefantes-parafusos), os aardvark, tenrecs e golden moles, são chamados de Afrotheria (Springer et al. 1997). Os leitos fósseis no Fayum, Egipto, indicam que há 36 milhões de anos atrás os hiraxes eram os mais importantes ungulados de pastagem e navegação de médio porte em África. Durante este período havia pelo menos sete gêneros, variando em tamanho desde o dos hiracóides contemporâneos até o de um hipopótamo. Durante o Mioceno (início há cerca de 25 milhões de anos), na época da primeira radiação dos bovinos, a diversidade de hiracóides foi muito reduzida, persistindo espécies apenas entre rochas e em árvores – habitats que não foram invadidos pelos bovinos (Hahn 1935). Os hirais contemporâneos retêm várias características primitivas, notadamente seu mecanismo de alimentação, que envolve o cultivo com os molares ao invés dos incisivos como os mais modernos mamíferos com cascos, endotérmica imperfeita, e pernas e pés curtos.

Taxonomia

Hyraxes são membros da ordem Hyracoidea, família Procaviidae. Três gêneros vivos contêm 5 espécies superficialmente semelhantes em tamanho e aparência. Na África Austral os Hyraxes são chamados de dassies. A palavra hyrax deriva da palavra grega hyrak, que significa “musaranho”. Alguns autores consideram o Rock Hyrax, Procavia capensis, como sendo monoespecífico com 17 subespécies (Olds e Shoshani 1982). Contudo, estudos sobre a variação geográfica do DNA mitocondrial na África do Sul indicam que existem pelo menos 2 espécies naquela região (Prinsloo e Robinson, 1992). O gênero Heterohyrax inclui 1 espécie, o Bush Hyrax H. brucei, com 25 subespécies (Barry e Shoshani 2000). As árvores Hyraxes do gênero Dendrohyrax incluem 3 espécies vivas: D. dorsalis, D. arboreus e D. validus. Têm pêlo longo, cinzento lanoso ou castanho e um crânio côncavo dorsal (Bothma 1966; Jones 1978).

Distribuição

Hyraxes são endêmicos para África com exceção do Bush Hyrax que também é encontrado no Sinai e do Rock Hyrax que se estende para a Península Arábica do Líbano à Arábia Saudita (Barry e Shoshani 2000; Hahn 1935). Os Hyraxes das rochas e Bush dependem da presença de refúgios adequados nos afloramentos rochosos (kopjes) e nas falésias das montanhas. Têm a mais ampla distribuição geográfica e altitudinal (Hahn 1035). Os Hyraxes arbóreos encontram-se em habitats arbóreos, mas nas zonas alpinas das montanhas do Ruwenzori no Uganda e no Congo, são também habitantes de rochas. O Hyrax das Árvores Orientais (D. validus) pode ser o primeiro tipo de árvore Hyrax que vive na floresta, sendo um membro da fauna e flora primitiva das ilhas de Zanzibar e Pemba na África Oriental (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfologia

Hyraxes são todos herbívoros de pequeno a médio porte (1,5-5 kg), com pernas curtas, cauda rudimentar, e orelhas redondas. Têm uma aparência de coelho, daí o nome vernacular, “coelho de pedra”. Os machos e as fêmeas são aproximadamente do mesmo tamanho. O tamanho médio dos Hyraxes rochosos adultos varia muito em toda a África, e parece estar intimamente ligado à precipitação média anual (Klein e Cruz-Uribe1996). Os pés plantígrados têm almofadas de borracha com numerosas glândulas sudoríparas, e estão mal equipados para cavar. Enquanto o animal está correndo, as patas suam, o que aumenta muito sua capacidade de escalada (Fischer 1992). As espécies que vivem em zonas áridas e quentes têm pêlo curto, mas os Hyraxes de árvores e as espécies em zonas alpinas têm pêlo grosso e macio. Os Hyraxes têm longos pêlos vibratórios (pêlos tácteis) largamente distribuídos pelo corpo, provavelmente para orientação em fissuras e buracos escuros. Possuem uma glândula dorsal, rodeada por um círculo de pêlos de cor creme a amarelo ou castanho escuro a preto que pode ser erguido quando o animal está excitado. O par de incisivos superiores são semelhantes a presas, sulcados ou triangulares em secção transversal nos machos. As faces destes incisivos são arredondadas nas fêmeas (Hahn 1935). O sistema digestivo é complexo, com 3 áreas separadas de digestão microbiana, a forestomach, o ceco e os apêndices cólon pareados (Rübsamen et al. 1982). Os testes são permanentemente abdominais e o útero é duplex. A distância média entre o ânus e o pénis é de 8 cm na Hyrax do Bush, 3,5 na Hyrax do Rock e 2,0 na Hyrax do Tree. A anatomia do pénis da Bush Hyrax é complexa e o pénis mede mais de 6 cm quando completamente erecto (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fisiologia

Hyraxes têm uma fraca capacidade de regular a temperatura corporal e uma baixa taxa metabólica para o seu tamanho corporal. A temperatura corporal é mantida principalmente pelo amontoamento gregário, longos períodos de inatividade, e por encestamento. Embora sua fisiologia lhes permita existir em áreas muito secas e usar alimentos de qualidade relativamente pobre, eles são dependentes de abrigos (pedras e cavidades de árvores) que fornecem temperatura e umidade relativamente constantes (Bartholomew e Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Os Hyraxes não ruminam, mas devido ao seu estômago complexo a sua capacidade de digerir as fibras de forma eficiente é semelhante à dos ruminantes. Seus rins eficientes permitem que eles existam com uma ingestão mínima de umidade. Além disso, eles têm uma alta capacidade para concentrar uréia e eletrólitos e excretar grandes quantidades de carbonato de cálcio não dissolvido (Rübsamen et al. 1982). Como os hiraxes têm o hábito de urinar no mesmo local, o carbonato de cálcio cristalizado forma depósitos que branqueiam as faces do penhasco abaixo das latrinas. Estes cristais foram usados como medicina (hyraceum) por várias tribos sul-africanas e por europeus (Hahn 1935).

Ecologia

Em várias partes da África (por exemplo, o Serengeti na Tanzânia, Matobos no Zimbabué) os hirais de Bush e Rock ocorrem juntos e vivem em associações próximas em afloramentos rochosos (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry and Mundy 1998; Barry and Mundy no prelo ). No Serengeti kopjes as 2 espécies são os herbívoros residentes mais importantes, o seu número depende do tamanho do kopje. A densidade populacional de Hyraxes de arbusto varia de 20-81 animais por hectare, e a densidade de Hyraxes de rocha é de 5-56 animais por hectare. O tamanho do grupo varia de 5-34 para o primeiro e 2-26 para o segundo. A proporção de sexos adultos é distorcida em favor das fêmeas, mas a proporção de sexos de recém-nascidos é de 1:1 (Hoeck 1982A). Os Hyraxes de Rocha alimentam-se principalmente de erva, um alimento relativamente grosseiro, e por isso têm uma dentição de hypsodont (coroas altas com raízes relativamente curtas), enquanto que os Hyraxes de Rocha e os Hyraxes de Árvore consomem alimentos mais macios e têm uma dentição de braquidont (coroas curtas com raízes relativamente longas). Esta diferença na alimentação é provavelmente o principal factor que permite às duas espécies viverem juntas (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). O exame das proporções C13:C12 das frações de carbonato e colágeno de osso (DeNiro e Epstein, 1978) e dos padrões de microdesgaste dos dentes molariformes (Walker et al. 1978) confirmou que o Bush Hyrax é um navegador e o Rock Hyrax muda entre o pastoreio e a navegação (Hoeck 1975). Os Hyraxes de árvores ocorrem em florestas ribeirinhas e tropicais de copa fechada na África (Jones 1978) e alimentam-se de folhas, frutos, galhos e cascas na copa superior (Kingdon 1971).

Comportamento

Hyraxes das árvores são diurnos e vivem em grupos (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), mas os Hyraxes das árvores são principalmente nocturnos e são geralmente solitários, embora possam ser encontrados grupos de 2-3 animais (Kingdon 1971). Onde os Hyraxes de Rock e Bush ocorrem juntos, eles se amontoam em grupos simples e mistos no início da manhã, depois de passar a noite nos mesmos buracos. Eles também usam os mesmos locais de micção e defecação. O parto tende a ser síncrono (Barry 1994). Os recém-nascidos são recebidos e farejados intensivamente pelos membros de ambas as espécies, e formam um grupo berçário e brincam juntos. A maioria das suas vocalizações são também semelhantes (Hoeck 1982B). Contudo, Bush e Rock hyraxes diferem em padrões de comportamento chave. Eles não se cruzam porque seu comportamento de acasalamento é diferente e eles têm anatomia reprodutiva diferente. A chamada territorial masculina, que pode funcionar como um sinal de “manter fora”, também é diferente. Rock e Bush Hyraxes vivem em grupos familiares coesivos e estáveis compostos por 3-7 fêmeas adultas relacionadas, 1 macho adulto territorial, machos dispersos, e os jovens de ambos os sexos. Os kopjes maiores podem suportar vários grupos familiares, cada um ocupando uma faixa tradicional. O macho territorial repele todos os machos intrusos de uma área que abrange em grande parte a área central das fêmeas (Hoeck et al. 1982). As áreas de residência das fêmeas não são defendidas e podem sobrepor-se. Raramente, uma fêmea adulta de fora de um grupo será incorporada ao grupo familiar (Hoeck 1982A). No Bush Hyrax estes imigrantes são responsáveis por trazer novos alelos para as populações locais, prevenindo a consanguinidade e consequentemente reduzindo o risco de extinção local (Gerlach e Hoeck 2001). Observações a longo prazo no Serengeti e Matobos (Zimbabwe) mostram que as populações de Hyrax flutuam e pequenas colônias são propensas à extinção (Barry e Mundy 1998; Hoeck 1989).

Comportamento Sexual

As fêmeas tornam-se receptivas cerca de uma vez por ano, e um pico nos nascimentos parece coincidir com a estação chuvosa. A gestação é de 7,5 meses. Dentro de um grupo familiar, todas as fêmeas grávidas dão à luz num período de cerca de 3 semanas. O número de crias por fêmea de Bush e Tree Hyraxes varia de 1-3 e em Rock Hyraxes de 1-4. As crias são completamente desenvolvidas à nascença, e as crias de ambas as espécies assumem uma rigorosa ordem de tetas (Hoeck 1977). O desmame ocorre aos 1-5 meses e ambos os sexos atingem a maturidade sexual por volta dos 16-17 meses de idade. Após a maturidade sexual, as fêmeas geralmente se juntam ao grupo das fêmeas adultas, enquanto os machos se dispersam antes de alcançarem os 30 meses. As fêmeas adultas vivem significativamente mais tempo que os machos adultos (Hoeck 1982A; Hoeck et al. 1982). Existem 4 classes de machos maduros: territoriais, periféricos e dispersores precoces e tardios. Os machos territoriais são os mais dominantes. Seu comportamento agressivo em relação a outros machos adultos aumenta na época de acasalamento quando o peso de seus testículos aumenta 20 vezes. Estes machos monopolizam as fêmeas receptivas. Nos pequenos kopjes, os machos periféricos são aqueles que não conseguem se estabelecer, mas que nos grandes kopjes podem ocupar áreas na periferia dos territórios dos machos territoriais. Eles são solitários, e o ranking mais alto entre eles assume um grupo de fêmeas quando um macho territorial desaparece. A maioria dos machos jovens – os dispersores precoces – deixa seus locais de nascimento aos 16-24 meses de idade, logo após atingir a maturidade sexual. Os dispersores tardios saem um ano depois, mas antes dos 30 meses de idade.

Dispersão

Indivíduos de Hyraxes de Rock e Bush foram observados a dispersarem-se ao longo de uma distância de pelo menos 2 km. No entanto, quanto mais longe um animal em dispersão tem que viajar através das planícies de capim abertas, onde há pouca cobertura e poucos esconderijos, maiores são suas chances de morrer, seja por predação ou como resultado de sua incapacidade de lidar com o estresse da temperatura (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Predação e Parasitas

A águia Negra ou Verreaux (Aquila verreauxii) alimenta-se quase exclusivamente de hiraxes (Gargett 1990). Outros predadores são Águias Marciais e Tawny Eagles, leopardos, leões, chacais, Hiena manchada e várias espécies de cobras. Os parasitas externos, como carraças, piolhos, ácaros e pulgas, e os parasitas internos, como nematódeos, cestóides e antraz, provavelmente também desempenham um papel importante na mortalidade por hiracóides. No Quénia e na Etiópia, a hiracóide das árvores pode ser um importante reservatório para a doença parasitária Leishmaniose.

Conservação

A hiracóide das árvores orientais é muito caçada pelo seu pêlo no cinturão florestal ao redor do Monte Kilimanjaro. Como as florestas estão desaparecendo a um ritmo alarmante na África, os hirais de árvores são provavelmente os mais ameaçados de todos os hirais.

Web Links

IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group

Literatura Citada

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