Hyracoidea

Biologische Synopse von Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Deutschland

Phylogenie

Fossile und morphologische Belege zeigen, dass Hyraxen viele Merkmale mit Elefanten und Seekühen teilen. Neuere Forschungen, die sich auf molekulare Sequenzdaten stützen, liefern zusätzliche Unterstützung für die Assoziation der Paarhufer (Elefanten, Hyraxen und Seekühe), die zusammen mit den Sengis (Elefantenspitzmäusen), dem Erdferkel, den Tenrecs und den Goldmaulwürfen als Afrotheria bezeichnet werden (Springer et al. 1997). Fossilienfunde im Fayum, Ägypten, deuten darauf hin, dass Hyraxe vor 36 Millionen Jahren die wichtigsten mittelgroßen Weide- und Verbisshuftiere in Afrika waren. In dieser Zeit gab es mindestens sieben Gattungen, deren Größe von der der heutigen Hyraxe bis zur Größe eines Flusspferdes reichte. Während des Miozäns (vor etwa 25 Millionen Jahren), zur Zeit der ersten Ausbreitung der Boviden, ging die Vielfalt der Hyraxen stark zurück, und es gab nur noch Arten, die zwischen Felsen und in Bäumen lebten – Lebensräume, die nicht von Boviden erobert wurden (Hahn 1935). Heutige Hyraxen haben mehrere primitive Merkmale beibehalten, insbesondere ihren Fütterungsmechanismus, bei dem sie mit den Backenzähnen statt mit den Schneidezähnen wie die meisten modernen Säugetiere mit Hufen kauen, eine unvollkommene Endothermie und kurze Beine und Füße.

Taxonomie

Hyraxe gehören zur Ordnung Hyracoidea, Familie Procaviidae. Drei lebende Gattungen enthalten 5 Arten, die sich in Größe und Aussehen oberflächlich ähneln. Im südlichen Afrika werden Hyraxen als Dassies bezeichnet. Das Wort Hyrax leitet sich vom griechischen Wort hyrak ab, was soviel wie Spitzmaus“ bedeutet. Einige Autoren betrachten die Felsenhyraxe, Procavia capensis, als monospezifisch mit 17 Unterarten (Olds und Shoshani 1982). Studien über die geografische Variation der mitochondrialen DNA in Südafrika deuten jedoch darauf hin, dass es in dieser Region mindestens zwei Arten gibt (Prinsloo und Robinson, 1992). Die Gattung Heterohyrax umfasst 1 Art, den Buschhyrax H. brucei, mit 25 Unterarten (Barry und Shoshani 2000). Die Baumhyraxe der Gattung Dendrohyrax umfassen 3 lebende Arten: D. dorsalis, D. arboreus und D. validus. Sie haben langes, wolliges graues oder braunes Fell und einen dorsal konkaven Schädel (Bothma 1966; Jones 1978).

Verbreitung

Hyraxen sind in Afrika endemisch, mit Ausnahme der Buschhyrax, die auch im Sinai vorkommt, und der Felsenhyrax, die sich auf der Arabischen Halbinsel vom Libanon bis nach Saudi-Arabien ausbreitet (Barry und Shoshani 2000; Hahn 1935). Felsen- und Buschhyraxe sind auf das Vorhandensein geeigneter Unterschlupfmöglichkeiten in Felsvorsprüngen (Kopjes) und Bergklippen angewiesen. Sie haben die größte geografische und höhenmäßige Verbreitung (Hahn 1035). Baumhyraxe sind in baumbewohnenden Lebensräumen zu finden, aber in den alpinen Gebieten des Ruwenzori-Gebirges in Uganda und im Kongo sind sie auch Felsenbewohner. Die Östliche Baumhyraxe (D. validus) könnte die früheste Art der waldbewohnenden Baumhyraxe sein, da sie zur primitiven Fauna und Flora der Inseln Sansibar und Pemba in Ostafrika gehörte (Hahn 1935; Jones 1978).

Morphologie

Hyraxe sind allesamt kleine bis mittelgroße Pflanzenfresser (1,5-5 kg), mit kurzen Beinen, einem rudimentären Schwanz und runden Ohren. Sie haben ein kaninchenähnliches Aussehen, daher der volkstümliche Name „Felsenkaninchen“. Männchen und Weibchen sind ungefähr gleich groß. Die Durchschnittsgröße erwachsener Felsenhyraxen variiert in Afrika stark und scheint eng mit den durchschnittlichen jährlichen Niederschlägen zusammenzuhängen (Klein und Cruz-Uribe 1996). Die plantigraden Füße haben gummiartige Ballen mit zahlreichen Schweißdrüsen und sind schlecht zum Graben geeignet. Während das Tier läuft, schwitzen die Füße, was die Kletterfähigkeit erheblich verbessert (Fischer 1992). Arten, die in trockenen und warmen Gebieten leben, haben ein kurzes Fell, während Baumhyraxe und Arten in alpinen Gebieten ein dickes, weiches Fell haben. Hyraxe haben lange Vibrissen (Tasthaare), die weit über ihren Körper verteilt sind und wahrscheinlich der Orientierung in dunklen Spalten und Löchern dienen. Sie haben eine Rückendrüse, die von einem cremefarbenen bis gelben oder dunkelbraunen bis schwarzen Haarkranz umgeben ist, der bei Erregung des Tieres aufgerichtet werden kann. Die oberen Schneidezahnpaare sind hauerartig, bei den Männchen im Querschnitt gezackt oder dreieckig. Bei den Weibchen sind die Flächen dieser Schneidezähne abgerundet (Hahn 1935). Das Verdauungssystem ist komplex, mit drei getrennten Bereichen für die mikrobielle Verdauung, dem Vormagen, dem Blinddarm und den paarigen Kolonanhängen (Rübsamen et al. 1982). Die Hoden sind ständig abdominal und die Gebärmutter ist doppelt vorhanden. Der durchschnittliche Abstand zwischen Anus und Penis beträgt beim Buschhyrax 8 cm, beim Steinhyrax 3,5 cm und beim Baumhyrax 2,0 cm. Die Anatomie des Penis der Buschhyraxe ist komplex, und der Penis misst bei voller Erektion mehr als 6 cm (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Physiologie

Buschhyraxe haben eine schlechte Fähigkeit, ihre Körpertemperatur zu regulieren und eine niedrige Stoffwechselrate für ihre Körpergröße. Die Körpertemperatur wird hauptsächlich durch geselliges Kuscheln, lange Ruhephasen und Sonnenbaden aufrechterhalten. Obwohl ihre Physiologie es ihnen erlaubt, in sehr trockenen Gebieten zu leben und Nahrung von relativ schlechter Qualität zu verwenden, sind sie auf Unterschlüpfe (Felsen und Baumhöhlen) angewiesen, die eine relativ konstante Temperatur und Feuchtigkeit bieten (Bartholomew und Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Hyraxe sind keine Wiederkäuer, aber aufgrund ihres komplexen Darms sind sie in der Lage, Fasern effizient zu verdauen, ähnlich wie Wiederkäuer. Ihre leistungsfähigen Nieren ermöglichen es ihnen, mit einer minimalen Feuchtigkeitszufuhr auszukommen. Außerdem haben sie eine hohe Kapazität zur Konzentration von Harnstoff und Elektrolyten und scheiden große Mengen an ungelöstem Kalziumkarbonat aus (Rübsamen et al. 1982). Da Hyraxe die Angewohnheit haben, immer an der gleichen Stelle zu urinieren, bildet kristallisiertes Kalziumkarbonat Ablagerungen, die die Felswände unterhalb der Latrinen weiß machen. Diese Kristalle wurden von mehreren südafrikanischen Stämmen und von Europäern als Medizin (hyraceum) verwendet (Hahn 1935).

Ökologie

In mehreren Teilen Afrikas (z.B. in der Serengeti in Tansania, Matobos in Simbabwe) kommen Busch- und Felsenhyraxen gemeinsam vor und leben in engen Verbänden auf Felsvorsprüngen (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry und Mundy 1998; Barry und Mundy in press ). Auf den Kopjes der Serengeti sind die beiden Arten die wichtigsten ansässigen Pflanzenfresser, wobei ihre Anzahl von der Größe des Kopjes abhängt. Die Populationsdichte der Buschhyraxe schwankt zwischen 20 und 81 Tieren pro Hektar, die der Steinhyraxe zwischen 5 und 56 Tieren pro Hektar. Die Gruppengröße schwankt zwischen 5-34 Tieren bei den Buschhyraxen und 2-26 Tieren bei den Steinhyraxen. Das Geschlechterverhältnis bei erwachsenen Tieren ist zugunsten der Weibchen verschoben, aber das Geschlechterverhältnis bei Neugeborenen beträgt 1:1 (Hoeck 1982A). Steinhyraxen ernähren sich hauptsächlich von Gras, einer relativ groben Nahrung, und haben daher ein hypsodontes Gebiss (hohe Kronen mit relativ kurzen Wurzeln), während die grasenden Buschhyraxen und Baumhyraxen weichere Nahrung zu sich nehmen und ein brachydontes Gebiss haben (kurze Kronen mit relativ langen Wurzeln). Dieser Unterschied in der Ernährung ist wahrscheinlich der Hauptfaktor, der es beiden Arten ermöglicht, zusammen zu leben (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). Untersuchungen des C13:C12-Verhältnisses der Karbonat- und Kollagenfraktionen des Knochens (DeNiro und Epstein, 1978) und der Mikroabnutzungsmuster der molariformen Zähne (Walker et al. 1978) bestätigten, dass der Buschhyrax ein Fresser ist und der Steinhyrax zwischen Weiden und Grasen wechselt (Hoeck 1975). Baumhyraxe kommen in Flusswäldern und tropischen Wäldern mit geschlossenem Kronendach in Afrika vor (Jones 1978) und ernähren sich von Blättern, Früchten, Zweigen und Rinde im oberen Kronendach (Kingdon 1971).

Verhalten

Felsen- und Buschhyraxe sind tagaktiv und leben in Gruppen (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), aber Baumhyraxe sind hauptsächlich nachtaktiv und leben normalerweise einzeln, obwohl Gruppen von 2-3 Tieren gefunden werden können (Kingdon 1971). Wo Felsen- und Buschhyraxe gemeinsam vorkommen, drängen sie sich frühmorgens in einzelnen gemischten Gruppen zusammen, nachdem sie die Nacht in denselben Höhlen verbracht haben. Sie benutzen auch dieselben Stellen zum Urinieren und Defäkieren. Der Geburtsvorgang verläuft in der Regel synchron (Barry 1994). Neugeborene werden von Angehörigen beider Arten intensiv begrüßt und beschnuppert, sie bilden eine Kindergruppe und spielen zusammen. Die meisten ihrer Lautäußerungen sind ebenfalls ähnlich (Hoeck 1982B). Busch- und Felsenhyraxe unterscheiden sich jedoch in wichtigen Verhaltensmustern. Sie kreuzen sich nicht, weil ihr Paarungsverhalten unterschiedlich ist und sie eine andere Fortpflanzungsanatomie haben. Auch die Revierrufe der Männchen, die als „Keep out“-Zeichen fungieren könnten, sind unterschiedlich. Felsen- und Buschhyraxe leben in zusammenhängenden und stabilen Familiengruppen, die aus 3-7 verwandten erwachsenen Weibchen, einem erwachsenen territorialen Männchen, sich verstreuenden Männchen und den Jungtieren beider Geschlechter bestehen. Größere Kopjes können mehrere Familiengruppen beherbergen, die jeweils einen traditionellen Bereich besetzen. Das territoriale Männchen vertreibt alle eindringenden Männchen aus einem Gebiet, das weitgehend das Kerngebiet der Weibchen umfasst (Hoeck et al. 1982). Die Heimatgebiete der Weibchen werden nicht verteidigt und können sich überschneiden. Selten wird ein erwachsenes Weibchen von außerhalb einer Gruppe in die Familiengruppe aufgenommen (Hoeck 1982A). Bei den Buschhyraxen sind diese Einwanderer dafür verantwortlich, neue Allele in die lokalen Populationen einzubringen, Inzucht zu verhindern und somit das Risiko des lokalen Aussterbens zu verringern (Gerlach und Hoeck 2001). Langfristige Beobachtungen in der Serengeti und Matobos (Simbabwe) zeigen, dass Hyraxpopulationen schwanken und kleine Kolonien vom Aussterben bedroht sind (Barry und Mundy 1998; Hoeck 1989).

Sexualverhalten

Die Weibchen werden etwa einmal im Jahr empfängnisbereit, und der Höhepunkt der Geburten scheint mit der Regenzeit zusammenzufallen. Die Trächtigkeit beträgt 7,5 Monate. Innerhalb einer Familiengruppe bringen die trächtigen Weibchen alle innerhalb von etwa 3 Wochen Junge zur Welt. Die Anzahl der Jungtiere pro Weibchen bei Busch- und Baumhyraxen liegt zwischen 1 und 3, bei Felsenhyraxen zwischen 1 und 4. Die Jungtiere sind bei der Geburt voll entwickelt, und das Säugen der Jungen erfolgt bei beiden Arten in strenger Zitzenordnung (Hoeck 1977). Die Entwöhnung erfolgt im Alter von 1-5 Monaten, und beide Geschlechter erreichen die Geschlechtsreife im Alter von etwa 16-17 Monaten. Nach der Geschlechtsreife schließen sich die Weibchen in der Regel der Gruppe der erwachsenen Weibchen an, während sich die Männchen vor Erreichen des 30. Erwachsene Weibchen leben deutlich länger als erwachsene Männchen (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982). Es gibt 4 Klassen von geschlechtsreifen Männchen: territoriale, periphere, frühe und späte Ausreißer. Territoriale Männchen sind die dominantesten. Ihr aggressives Verhalten gegenüber anderen erwachsenen Männchen eskaliert in der Paarungszeit, wenn das Gewicht ihrer Hoden um das 20-fache ansteigt. Diese Männchen monopolisieren aufnahmebereite Weibchen. Auf kleinen Kopjes sind die peripheren Männchen diejenigen, die nicht in der Lage sind, sich niederzulassen, die aber auf großen Kopjes Gebiete an der Peripherie der Territorien der territorialen Männchen besetzen können. Sie sind Einzelgänger, und der ranghöchste unter ihnen übernimmt eine Frauengruppe, wenn ein territoriales Männchen verschwindet. Die meisten jungen Männchen – die frühen Ausreißer – verlassen ihren Geburtsort im Alter von 16-24 Monaten, kurz nach Erreichen der Geschlechtsreife. Die späten Ausreißer verlassen den Ort ein Jahr später, aber bevor sie 30 Monate alt sind.

Ausbreitung

Einzelne Felsen- und Buschhyraxe wurden dabei beobachtet, sich über eine Entfernung von mindestens 2 km zu verbreiten. Je weiter ein Tier jedoch über die offenen Grasebenen wandern muss, wo es wenig Deckung und Verstecke gibt, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass es stirbt, entweder durch Raubtiere oder weil es dem Temperaturstress nicht gewachsen ist (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Prädation und Parasiten

Der Schwarz- oder Verreaux-Adler (Aquila verreauxii) ernährt sich fast ausschließlich von Hyraxen (Gargett 1990). Weitere Raubtiere sind Kampf- und Schreiseeadler, Leoparden, Löwen, Schakale, Tüpfelhyänen und verschiedene Schlangenarten. Äußere Parasiten wie Zecken, Läuse, Milben und Flöhe sowie innere Parasiten wie Nematoden, Zestoden und Milzbrand spielen wahrscheinlich ebenfalls eine wichtige Rolle bei der Hyraxsterblichkeit. In Kenia und Äthiopien könnten Felsen- und Baumhyraxen ein wichtiges Reservoir für die parasitäre Krankheit Leishmaniose sein.

Naturschutz

Die Östliche Baumhyrax wird im Waldgürtel um den Kilimandscharo wegen ihres Fells stark bejagt. Da die Wälder in Afrika in alarmierendem Tempo verschwinden, sind die Baumhyraxen wahrscheinlich die am stärksten gefährdeten Hyraxen überhaupt.

Weblinks

IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group

Zitierte Literatur

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