De meeste insecten ondergaan tijdens hun levenscyclus een of ander transformatieproces om volwassen te worden -ook wel imago fase genoemd- (b.v. vlinders). Dit proces wordt metamorfose genoemd, hoewel de essentie ervan ver afwijkt van die van de metamorfose die door amfibieën wordt uitgevoerd. Maar, heb je je nooit afgevraagd waarom zij deze transformatie doen? Wat zijn de zin en de oorsprong van de metamorfose van insecten?

Lees meer over de verschillende soorten metamorfose, de oorsprong en de zin van deze transformaties via dit artikel.

Metamorfose is een biologisch proces waarbij dieren zich na de geboorte ontwikkelen en daarbij enorme transformaties en/of anatomische herstructureringen (zowel fysiologisch als anatomisch) ondergaan tot ze volwassen zijn.

Er zijn verschillende groepen dieren die zich volgens dit proces ontwikkelen, maar de meeste daarvan hebben noch de oorsprong, noch de aard van deze transformaties met elkaar gemeen. Zo vindt de metamorfose bij amfibieën plaats door reorganisatie van jeugdige, reeds bestaande organen, terwijl bij insecten een breuk van weefsels plaatsvindt en ook het verschijnen van geheel nieuwe celclusters.

Ecdysis of vervelling

Vooreerst moeten we het over vervelling hebben om de metamorfose bij insecten te kunnen begrijpen. Wat betekent vervellen? En waarom is het een essentieel proces voor insecten en geleedpotigen in het algemeen?

Elk dier regenereert zijn uitwendige weefsels op een of andere manier, d.w.z. de weefsels die in contact staan met de omgeving en die het organisme beschermen tegen druk van buitenaf. Zoogdieren regenereren b.v. regelmatig hun epidermale weefsels; veel reptielen werpen regelmatig hun huid af; maar hoe zit het met geleedpotigen?

Geleedpotigen, waartoe ook de zespotigen (groep waarin we alle insecten vinden) behoren, zijn uitwendig bedekt door een min of meer hard exoskelet. In tegenstelling tot andere uitwendige dierlijke weefsels, laat het exoskelet niet geleidelijk los, en het gebrek aan elasticiteit beperkt de groei van het organisme. Dit element wordt dus een barrière die hun omvang tijdens de groei beperkt, en het is daarom dat zij het moeten afbreken en weglaten om te kunnen blijven groeien. Dit soort vervelling staat bekend als ecdysis, en is typisch voor ecdysozoa (geleedpotigen en nematoden).

Kijk eens naar deze video van een cicade die vervelt!:

Metamorfoseren alle hexapoden?

Het antwoord is NEE. We moeten echter dieper ingaan op de verklaring.

Alle zespotigen vervellen om te groeien, maar niet alle zespotigen ondergaan radicale veranderingen om volwassen te worden (wanneer ze in staat zijn zich voort te planten). We kunnen de hexapoden dus in twee hoofdgroepen verdelen:

AMETABOLOUS HEXAPODS (Geen metamorfose)

Deze groep omvat de hexapoden die traditioneel bekend staan als Apterygota of vleugelloze hexapoden (Non insect hexapods -proturans, diplurans en colembolas- en vleugelloze insecten als Zygentoma of ook bekend als Thysanura -bijv. zilvervissen of Lepisma-) en Pterygota of gevleugelde insecten die een secundair verlies van hun vleugels hebben geleden.

Omdat zij op geen enkel moment van hun levenscyclus vleugels hebben, vertonen de jeugdfasen van dit soort hexapoden bijna geen verschillen met de volwassen fasen. De jeugdontwikkeling is dus eenvoudig en ze ondergaan geen grote veranderingen om de volwassen lichaamsbouw te verwerven; dat wil zeggen dat er op geen enkel moment van hun levenscyclus sprake is van een metamorfose. Dit soort ontwikkeling wordt ook wel directe ontwikkeling genoemd.

Ametabolische hexapoden kunnen tijdens hun ontwikkeling tientallen keren vervellen (bijv.b.v. 50 keer in zilvervissen, min of meer), zelfs wanneer zij geslachtsrijp worden.

Insecten die METAMORPHOSE

Deze groep omvat Pterygota-insecten of gevleugelde insecten (met uitzondering van de insecten die hun vleugels voor de tweede keer hebben verloren).

In tegenstelling tot wat hierboven is uitgelegd, verschillen de jeugdfasen van metamorfe insecten sterk van de volwassen fasen; zo ondergaan ze na verscheidene opeenvolgende vervellingen hun laatste verandering, waardoor een gevleugelde volwassene te voorschijn komt die zich kan voortplanten. Na het bereiken van deze fase kunnen deze insecten niet meer vervellen.

Typen van metamorfose bij insecten

Zo ondergaan alleen Pterygota-insecten een echte metamorfose, waardoor zij gevleugelde insecten worden en ook geslachtsrijpheid bereiken. Maar niet al deze insecten voeren dezelfde soort verandering uit.

Er bestaan twee hoofdtypen van metamorfose: de hemimetabolische (eenvoudige of onvolledige) en de holometabolische (complexe of volledige). Wat zijn hun verschillen?

Hemimetabolische metamorfose

Bij de eenvoudige, onvolledige of hemimetabolische metamorfose doorlopen jonge insecten verscheidene opeenvolgende vervellingen tot ze het volwassen (of imaginale) stadium bereiken zonder een stadium van inactiviteit (pop) door te maken en/of te stoppen met eten.

Nabij het uitkomen wordt de pasgeborene een nimf genoemd, die een beetje lijkt op de volwassen exemplaren (maar nog steeds geen vleugels of geslachtsorganen heeft). Gewoonlijk delen de nimfen en de volwassen dieren geen voedingsbronnen of habitat, zodat ze verschillende ecologische niches innemen; de meeste nimfen hebben watergewoonten en gaan op het land leven nadat ze volwassen zijn (b.v. meivliegen).

Bij deze soort metamorfose ondergaan de nimfen een aantal opeenvolgende vervellingen waardoor geleidelijk vleugels worden gevormd en hun organisme groter wordt. Ten slotte voeren de nimfen hun laatste vervelling uit, waarna de volwassene tevoorschijn komt: een gevleugeld organisme dat in staat is zich voort te planten.

Kijk eens naar dit schema dat dit proces samenvat:

Deze insecten worden ook wel Exopterygota genoemd (van Latijn exo- = “buiten” + pteron = “vleugels”), omdat bij deze organismen de vleugels geleidelijk en zichtbaar aan de buitenkant van hun lichaam worden gevormd.

Holometabolische metamorfose

In het algemeen wordt dit beschouwd als de meest radicale metamorfose bij insecten en waarschijnlijk ook als de transformatie die bij ons allemaal het bekendst is. Het beroemdste voorbeeld is dat van lepidoptera (vlinders en motten); maar er zijn ook meer insecten die holometabolisch zijn, zoals coleoptera (kevers), hymenoptera (bijen, wespen en mieren) en diptera (vliegen en muggen).

Bij de complexe, volledige of holometabolische metamorfose worden insecten geboren als larven, dat wil zeggen, een prematuur stadium dat anatomisch noch fysiologisch lijkt op het volwassen dier. Bovendien delen zij geen voedingsbronnen of habitat, zoals het geval is bij hemimetabolische organismen. Net als bij hematabolische insecten ondergaan deze larven opeenvolgende vervellingen tot ze groot genoeg zijn om de metamorfose te ondergaan, wanneer ze hun laatste vervelling uitvoeren.

Na hun laatste larvenstadium komen de larven in een stadium van inactiviteit, waarin ze stoppen met eten en roerloos blijven liggen. Dit stadium staat bekend als het popstadium (wanneer ze een pop of een pop bij vlinders worden). Gewoonlijk beginnen de larven aan het einde van dit stadium op de volwassenen te lijken door de anatomische wijzigingen die plaatsvinden en ook door het verschijnen van nieuwe organen en weefsels.

Als het transformatieproces is voltooid, verlaten de organismen deze onbeweeglijke toestand en krijgen ze hun volwassen vorm die vleugels heeft en volledig volgroeid is.

In het kort zou het schema van dit proces er als volgt uit kunnen zien:

In tegenstelling tot hemimetabolische insecten vindt het verschijnen van vleugels bij holometabolische organismen plaats binnenin hun lichaam en worden ze pas zichtbaar aan het eind van het popstadium. Daarom worden ze ook wel Endopterygota genoemd (van Latijn endo-= “binnen” + pteron=”vleugels”).

Oorsprong en functie van de insectenmetamorfose

Oorsprong: het fossielenbestand

Insecten behoren, zoals we in eerdere artikelen hebben besproken, tot de dieren met het grootste evolutionaire succes. Tussen 40%-60% van alle insectensoorten zijn holometabolisch (volledige metamorfose), waaruit we afleiden dat holometabolische metamorfose tijdens de evolutie van deze groep positief werd geselecteerd. In feite suggereren fossiele verslagen dat dit soort metamorfose slechts één keer voorkwam, dus alle holometabolische insecten stammen af van dezelfde voorouder.

Volgens deze gegevens waren vleugelloze insecten of oude Apterygota en vroege gevleugelde insecten ametabolisch. Vervolgens begonnen alle gevleugelde insecten een soort hemimetabolische metamorfose te ontwikkelen tijdens het Carboon en het Perm (300 Ma). Tenslotte verschenen de eerste als holometabolisch beschouwde insecten tijdens het Perm (280 Ma).

Wat zou de reden kunnen zijn van deze positieve selectie?

In de laatste paragrafen hebben we het gehad over de verschillende voedingsbronnen en leefgebieden van zowel de jeugd als de volwassen dieren. Het feit dat verschillende levensstadia van hetzelfde dier verschillende hulpbronnen exploiteren, zou de intra-especifische concurrentie (d.w.z. de concurrentie om hulpbronnen tussen organismen van dezelfde soort) kunnen voorkomen. Dit feit zou een groot voordeel betekenen voor deze organismen, zodat de holometabolische ontwikkeling, die gekenmerkt wordt door verdeeldheid in zeer verschillende stadia, succesvoller zou kunnen zijn dan de hemimetabolische of de ametabolische.

Dus kunnen we zeggen dat de belangrijkste functionele zin van de metamorfose zou kunnen zijn het minimaliseren van de intra-específische concurrentie om hulpbronnen. Maar er is nog meer: hoe meer gespecialiseerd de verschillende stadia van een insect zijn, des te groter is de kans om meer en beter de hulpbronnen te exploiteren. Bij parasitaire vormen bijvoorbeeld zijn de verschillen tussen de verschillende stadia vaak enorm, omdat de moeilijke situaties waarmee ze te maken krijgen een specifieke specialisatie vereisen op elk moment van de levenscyclus.

.

Dus, net zoals het verschijnen van vleugels de uitbreiding en diversificatie van insecten wereldwijd bevorderde, kan de metamorfose hebben gewerkt als een diversifiërende motor door het vergroten van de capaciteit om meer en betere hulpbronnen te exploiteren.

• Notities van het vak “Advanced Zoology” genomen tijdens mijn studie Biologie aan de Universitat Autònoma de Barcelona (UAB).
• Bellés X. (2009). “Origen y Evolución de la Metamorfosis de los Insectos”. Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF), Barcelona.
• Jordán Montés F. (2013). “El universo de los insectos”. Mundi-Prensa Libros, Madrid.
• Los Insectos. Reproducción y Metamorfosis (asturnatura.com).

Main picture by Steve Greer Photography.