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Die meisten Insekten durchlaufen während ihres Lebenszyklus eine Art Umwandlungsprozess, um das Erwachsenenalter – auch bekannt als Imago-Phase – zu erreichen (z. B. Schmetterlinge). Dieser Prozess wird als Metamorphose bezeichnet, obwohl er im Wesentlichen nicht mit der Metamorphose von Amphibien vergleichbar ist. Aber haben Sie sich nicht schon einmal gefragt, warum sie diese Verwandlung vollziehen? Was sind der Sinn und der Ursprung der Metamorphose von Insekten?

Erfahre in diesem Artikel mehr über die verschiedenen Arten der Metamorphose, den Ursprung und den Sinn dieser Verwandlungen.

Metamorphose des Altweltschwalbenschwanzes (Papilio machaon) (Bild von Jens Stolt).

Metamorphose ist ein biologischer Prozess, bei dem sich Tiere nach der Geburt entwickeln und dabei große Veränderungen und/oder anatomische Umstrukturierungen (sowohl physiologisch als auch anatomisch) bis zum Erreichen des Erwachsenenalters durchlaufen.

Es gibt verschiedene Tiergruppen, die sich durch diesen Prozess entwickeln, aber die meisten von ihnen teilen weder den Ursprung noch die Art dieser Veränderungen. Während die Metamorphose bei den Amphibien durch eine Umstrukturierung der bereits vorhandenen Jugendorgane erfolgt, kommt es bei den Insekten zu einer Aufspaltung von Geweben und zum Auftreten völlig neuer Zellverbände.

Ecdysis oder Häutung

Zum Verständnis der Metamorphose der Insekten müssen wir zunächst über die Häutung sprechen. Was bedeutet Häutung?

Jedes einzelne Tier regeneriert auf irgendeine Weise seine äußeren Gewebe, d.h. die Gewebe, die mit der Umwelt in Kontakt stehen und den Organismus vor äußeren Einflüssen schützen. Säugetiere regenerieren z.B. regelmäßig ihr Epidermisgewebe; viele Reptilien häuten sich häufig; aber was ist mit den Gliederfüßern?

Die Gliederfüßer, zu denen auch die Hexapoden (Gruppe, in der wir alle Insekten finden) gehören, sind von außen mit einem mehr oder weniger harten Exoskelett überzogen. Im Gegensatz zu anderen tierischen Außengeweben löst sich das Exoskelett nicht nach und nach ab, und seine fehlende Elastizität schränkt das Wachstum des Organismus ein. So wird dieses Element zu einer Barriere, die ihre Größe während des Wachstums einschränkt, und deshalb müssen sie es aufbrechen und abwerfen, um weiter zu wachsen. Diese Art der Häutung wird als Ekdysis bezeichnet und ist typisch für Ekdysozoen (Gliederfüßer und Fadenwürmer).

Schauen Sie sich dieses Video von der Häutung einer Zikade an:

Metamorphisieren sich alle Hexapoden?

Die Antwort ist NEIN. Es ist jedoch notwendig, die Erklärung zu vertiefen.

Alle Hexapoden häuten sich, um zu wachsen, aber nicht alle machen radikale Veränderungen durch, um das Erwachsenenalter zu erreichen (wenn sie sich fortpflanzen können). Daher können wir die Hexapoden in zwei Hauptgruppen einteilen:

AMETABOLOUS HEXAPODS (Keine Metamorphose)

Diese Gruppe umfasst die Hexapoden, die traditionell als Apterygota oder flügellose Hexapoden bekannt sind (Nicht-Insekten-Hexapoden -Proturans, Diplurans und Colembolas- und flügellose Insekten wie Zygentoma oder auch Thysanura genannt -z.B. Silberfische oder Lepisma-) und Pterygota oder geflügelte Insekten, die einen sekundären Verlust ihrer Flügel erlitten haben.

Exemplar von Ctenolepisma lineata (Zygentoma) (Wikimedia Commons).

Da sie zu jedem Zeitpunkt ihres Lebenszyklus keine Flügel haben, unterscheiden sich die Jugendphasen dieser Art von Hexapoden kaum von denen der Erwachsenen. Daher ist die Entwicklung der Jungtiere einfach, und sie machen keine großen Veränderungen durch, um den Körperbau der Erwachsenen zu erreichen; das heißt, es gibt zu keinem Zeitpunkt ihres Lebenszyklus eine Metamorphose. Diese Art der Entwicklung wird auch als direkte Entwicklung bezeichnet.

Direkte Entwicklung oder ametabole Entwicklung (Bild von asturnatura.com).

Ametabole Hexapoden können sich während ihrer Entwicklung dutzende Male häuten (z.z. B. 50 Mal bei Silberfischen, mehr oder weniger), selbst wenn sie geschlechtsreif werden.

INSEKTEN, DIE METAMORPHOSEN

Zu dieser Gruppe gehören die Pterygota-Insekten oder geflügelten Insekten (mit Ausnahme derer, die ihre Flügel sekundär verloren haben).

Exemplar von Sympetrum flaveolum (Foto von André Karwath)

Im Gegensatz zu den oben beschriebenen unterscheiden sich die Jugendphasen der metamorphen Insekten stark von denen der erwachsenen Tiere; so durchlaufen sie nach mehreren aufeinanderfolgenden Häutungen ihre letzte Veränderung, aus der ein geflügeltes, fortpflanzungsfähiges erwachsenes Tier hervorgeht. Nachdem sie diese Phase erreicht haben, können sie sich nicht mehr häuten.

Typen der Metamorphose bei Insekten

Nur die Pterygota-Insekten machen also eine echte Metamorphose durch, dank derer sie zu geflügelten Insekten werden und auch die Geschlechtsreife erreichen. Aber nicht alle diese Insekten vollziehen die gleiche Art der Verwandlung.

Es gibt zwei Haupttypen der Metamorphose: die hemimetabolische (einfach oder unvollständig) und die holometabolische (komplex oder vollständig). Worin unterscheiden sie sich?

Hemimetabole Metamorphose

Bei der einfachen, unvollständigen oder hemimetabolen Metamorphose durchlaufen die jungen Insekten mehrere aufeinanderfolgende Häutungen, bis sie das adulte (oder imaginäre) Stadium erreichen, ohne ein Stadium der Inaktivität (Puppe) zu durchlaufen und/oder die Nahrungsaufnahme einzustellen.

Nach dem Schlüpfen bezeichnet man das Neugeborene als Nymphe, die den erwachsenen Tieren ein wenig ähnelt (aber noch keine Flügel oder Geschlechtsorgane hat). In der Regel teilen sich Nymphenstadien und erwachsene Tiere weder Nahrungsquellen noch Lebensraum, so dass sie unterschiedliche ökologische Nischen besetzen; tatsächlich sind die meisten Nymphen aquatisch veranlagt und gehen nach Erreichen der Geschlechtsreife an Land (z. B. Eintagsfliegen).

Ausgewachsenes Exemplar der Eintagsfliege Ephemera danica (Imagen de Marcel Karssies).

Bei dieser Art der Metamorphose durchlaufen die Nymphen mehrere aufeinanderfolgende Häutungen, durch die sich allmählich Flügel bilden und ihr Organismus größer wird. Schließlich vollzieht die Nymphe ihre letzte Häutung, aus der der erwachsene Organismus hervorgeht: ein geflügeltes Lebewesen, das sich fortpflanzen kann.

Schauen Sie sich dieses Schema an, das diesen Prozess zusammenfasst:

______Hemimetabolische Entwicklung einer _______Grasschrecke (imagen extraída de ________________asturnatura.com)

Diese Insekten werden auch Exopterygota (von lateinisch exo- = „außen“ + pteron = „Flügel“) genannt, weil sich bei diesen Organismen die Flügel nach und nach und sichtbar an der Außenseite ihres Körpers bilden.

Holometabole Metamorphose

Sie gilt allgemein als die radikalste Metamorphose bei Insekten und ist wohl auch die uns allen bekannteste Verwandlung. Das bekannteste Beispiel ist die Verwandlung der Lepidopteren (Schmetterlinge und Motten); es gibt aber auch weitere Insekten, die holometabol sind, wie Coleopteren (Käfer), Hymenopteren (Bienen, Wespen und Ameisen) und Dipteren (Fliegen und Mücken).

Bei der komplexen, vollständigen oder holometabolen Metamorphose werden die Insekten als Larven geboren, d. h. als ein Frühstadium, das weder anatomisch noch physiologisch dem Erwachsenen ähnelt. Außerdem teilen sie sich weder Futterquellen noch Lebensraum, wie es bei hemimetabolen Organismen der Fall ist. Wie bei den hemimetabolischen Insekten durchlaufen diese Larven mehrere Häutungen, bis sie die für die Metamorphose erforderliche Größe erreicht haben und ihre letzte Häutung vollziehen.

Käferlarve („Curl grub“ by Toby Hudson – Own work. Lizenziert unter CC BY-SA 3.0 über Wikimedia Commons).

Nach ihrem letzten Larvenstadium treten die Larven in ein Stadium der Inaktivität ein, in dem sie die Nahrungsaufnahme einstellen und bewegungslos bleiben. Dieses Stadium wird als Puppenstadium bezeichnet (wenn sie sich verpuppen oder zu einer Puppe bei Schmetterlingen werden). Normalerweise beginnen die Larven am Ende dieses Stadiums, den Erwachsenen zu ähneln, da anatomische Veränderungen stattfinden und neue Organe und Gewebe entstehen.

Puppenstadium von Cetonia aurata (Coleoptera) („Cetoine global“ von Didier Descouens – Eigenes Werk. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons)

Nach dem Ende des Transformationsprozesses verlassen die Organismen diesen bewegungslosen Zustand und nehmen ihre adulte Form an, die Flügel hat und völlig ausgewachsen ist.

Zusammengefasst könnte das Schema dieses Prozesses lauten:

Holometabole Entwicklung eines Lepidopteren (Bild aus _________________________astrunatura.com)

Im Gegensatz zu hemimetabolen Insekten findet das Erscheinen von Flügeln bei holometabolen Organismen im Inneren ihres Körpers statt und wird erst am Ende des Puppenstadiums sichtbar. Aus diesem Grund werden sie auch als Endopterygota (von lateinisch endo-=“innen“ + pteron=“Flügel“) bezeichnet.

Herkunft und Funktion der Insektenmetamorphose

Herkunft: Fossiler Nachweis

Insekten gehören, wie wir in früheren Artikeln besprochen haben, zu den Tieren mit dem größten evolutionären Erfolg. Zwischen 40 und 60 % aller Insektenarten sind holometabol (vollständige Metamorphose), woraus wir schließen, dass die holometabole Metamorphose während der Evolution dieser Gruppe positiv selektiert wurde. Fossile Aufzeichnungen deuten darauf hin, dass diese Art der Metamorphose nur ein einziges Mal auftrat, so dass alle holometabolen Insekten von demselben Vorfahren abstammen.

Nach diesen Daten waren flügellose Insekten oder alte Apterygota und frühe geflügelte Insekten ametabolisch. Dann begannen alle geflügelten Insekten während des Karbons und des Perms (300 Ma) eine Art hemimetaboler Metamorphose zu entwickeln. Die ersten Insekten, die als holometabolisch gelten, erschienen schließlich während des Perms (280 Ma).

Was könnte der Grund für diese positive Auswahl sein?

In den letzten Abschnitten haben wir über die unterschiedlichen Nahrungsquellen und Lebensräume von Jungtieren und Erwachsenen gesprochen. Die Tatsache, dass verschiedene Lebensstadien desselben Tieres unterschiedliche Ressourcen nutzen, könnte den intra-spezifischen Wettbewerb (d.h. den Wettbewerb um Ressourcen zwischen Organismen derselben Art) verhindern. Diese Tatsache würde einen großen Vorteil für diese Organismen bedeuten, so dass die holometabole Entwicklung, die sich dadurch auszeichnet, dass sie in sehr unterschiedliche Stadien unterteilt ist, erfolgreicher gewesen sein könnte als die hemimetabole oder die ametabole.

Wir können also sagen, dass der wichtigste funktionelle Sinn der Metamorphose darin bestehen könnte, die intraespezielle Konkurrenz um Ressourcen zu minimieren. Aber es gibt noch mehr: Je spezialisierter die verschiedenen Stadien eines Insekts sind, desto größer wäre die Chance, mehr und besser die Ressourcen zu nutzen. Zum Beispiel bei parasitären Formen sind die Unterschiede zwischen den verschiedenen Stadien sehr groß, weil die schwierigen Situationen, denen sie sich stellen müssen, in jedem Moment des Lebenszyklus eine spezifische Spezialisierung erfordern.

Larve und adultes Tier von Danaus plexippus (Monarchfalter) (Quellen: Larvenbild von Victor Korniyenko, Creative Commons; adultes Bild von Public Domain).

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So wie das Auftreten von Flügeln die Ausbreitung und Diversifizierung der Insekten weltweit gefördert hat, könnte die Metamorphose als Diversifizierungsmotor gewirkt haben, indem sie die Fähigkeit erhöht hat, mehr und bessere Ressourcen zu nutzen.

  • Notizen aus dem Fach „Fortgeschrittene Zoologie“, die ich während meines Biologiestudiums an der Universitat Autònoma de Barcelona (UAB) gemacht habe.
  • Bellés X. (2009). „Origen y Evolución de la Metamorfosis de los Insectos“. Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF), Barcelona.
  • Jordán Montés F. (2013). „El universo de los insectos“. Mundi-Prensa Libros, Madrid.
  • Los Insectos. Reproducción y Metamorfosis (asturnatura.com).

Hauptbild von Steve Greer Photography.