All you need is Biology

De fleste insekter gennemgår en eller anden form for forvandlingsproces i løbet af deres livscyklus for at nå voksenlivet – også kendt som imago-fasen – (f.eks. sommerfugle). Denne proces kaldes metamorfose, selv om dens essens er langt fra den metamorfose, som amfibier udfører. Men har du ikke nogensinde undret dig over, hvorfor de foretager denne forvandling? Hvilken er meningen med og oprindelsen af insekternes metamorfose?

Lær mere om de forskellige typer af metamorfoser, oprindelsen og meningen med disse forvandlinger gennem denne artikel.

Metamorfose af den gamle verdens svalehale (Papilio machaon) (billede af Jens Stolt).

Metamorfose er en biologisk proces, hvorved dyr udvikler sig efter fødslen, hvilket indebærer store forandringer og/eller anatomiske omstruktureringer (både fysiologiske og anatomiske), indtil de når voksenalderen.

Der findes forskellige grupper af dyr, der udvikler sig ved hjælp af denne proces, men de fleste af dem deler ikke oprindelsen eller arten af disse forandringer. Mens amfibiernes metamorfose således sker ved en reorganisering af ungdomsorganer, der allerede eksisterer, sker der hos insekterne en afbrydelse af væv og også fremkomsten af helt nye celleklynger.

Ecdyse eller muldning

Først og fremmest må vi tale om muldning for at kunne forstå insekternes metamorfose. Hvad betyder molting? Og hvorfor er det en vigtig proces for insekter og leddyr som helhed?

Alle dyr regenererer på en eller anden måde deres ydre væv, dvs. de væv, der er i kontakt med omgivelserne, og som beskytter organismen mod ydre påvirkninger. Pattedyr regenererer f.eks. deres epidermalvæv med jævne mellemrum; mange krybdyr smider deres hud ofte; men hvad med leddyrene?

Gleddyrene, som omfatter hexapoderne (gruppen, hvori vi kan finde alle insekter), er udvendigt dækket af et mere eller mindre hårdt exoskelet. I modsætning til andre ydre væv hos dyr aftager exoskelettet ikke gradvist, og dets manglende elasticitet begrænser organismens vækst. Dette element bliver således en barriere, der begrænser deres størrelse under væksten, og det er derfor, at de er nødt til at bryde det og lade det være væk for at kunne fortsætte med at vokse. Denne form for forvandling er kendt som ecdyse, som er typisk for ecdysozoa (leddyr og nematoda).

Se denne video af en cikade, der forvandler sig!:

Metamorpherer alle hexapoder?

Svaret er NEJ. Det er dog nødvendigt at gå dybere ind i forklaringen.

Alle seksløbere forvandler sig for at vokse, men det er ikke alle, der gennemgår radikale forandringer for at nå voksenalderen (hvor de bliver i stand til at yngle). Vi kan således opdele hexapoderne i to hovedgrupper:

AMETABOLOUS HEXAPODS (Ingen metamorfose)

Denne gruppe omfatter de hexapoder, der traditionelt er kendt som Apterygota eller vingeløse hexapoder (Ikke-insekthexapoder -proturans, diplurans og colembolas- og vingeløse insekter som Zygentoma eller også kendt som Thysanura – f.eks. sølvfisk eller Lepisma-) og Pterygota eller vingede insekter, der har lidt et sekundært tab af deres vinger.

Eksemplar af Ctenolepisma lineata (Zygentoma) (Wikimedia Commons).

Da de ikke har vinger på noget tidspunkt i deres livscyklus, har ungdomsfaserne af denne slags hexapoder næsten ingen forskelle fra de voksne. Ungdomsudviklingen er således enkel, og de gennemgår ikke store forandringer for at få den voksne fysik; det vil sige, at der ikke er nogen metamorfose på noget tidspunkt i deres livscyklus. Denne form for udvikling er også kendt som direkte udvikling.

Direkte udvikling eller ametabol udvikling (Billede fra asturnatura.com).

Ametabole seksløbere kan forvandle sig titusindvis af gange i løbet af deres udvikling (e.f.eks. 50 gange hos sølvfisk, mere eller mindre), selv når de bliver kønsmodne.

Insekter, DER METAMORFOSERERER

Denne gruppe omfatter Pterygota-insekter eller vingede insekter (bortset fra dem, der sekundært har mistet deres vinger).

Eksemplar af Sympetrum flaveolum (Billede af André Karwath)

I modsætning til dem, der er blevet forklaret ovenfor, er ungdomsfaserne hos metamorfe insekter meget forskellige fra de voksne; således gennemgår de efter flere på hinanden følgende skift deres sidste forandring, hvorigennem det fremkommer en voksen med vinger, der er i stand til at yngle. Efter at have nået denne fase bliver disse insekter ude af stand til at forvandle sig igen.

Typer af metamorfoser hos insekter

Så kun Pterygota-insekter gennemgår en egentlig metamorfose, takket være hvilken de bliver til vingede insekter og også når kønsmodning. Men ikke alle disse insekter foretager den samme slags forandring.

Der findes to hovedtyper af metamorfoser: den hemimetabolske (simpel eller ufuldstændig) og den holometabolske (kompleks eller fuldstændig). Hvilke forskelle er der mellem dem?

Hæmimetabolisk metamorfose

I den simple, ufuldstændige eller hemimetaboliske metamorfose gennemgår unge insekter flere på hinanden følgende skift, indtil de når voksenstadiet (eller imaginalstadiet) uden at gennemløbe et stadie af inaktivitet (puppe) og/eller ophøre med at æde.

Næsten efter udklækningen betegner vi den nyfødte som en nymfe, der ligner lidt de voksne (men som stadig ikke har vinger eller kønsorganer). Normalt deler nymfefaser og de voksne ikke fødekilder eller levesteder, så de optager forskellige økologiske nicher; faktisk har de fleste nymfer vandlevende vaner, og de går over til at leve på land, når de er blevet kønsmodne (f.eks. døgnfluer).

Voksent eksemplar af arten enflue Ephemera danica (Imagen de Marcel Karssies).

I denne form for metamorfose gennemgår nymferne nogle på hinanden følgende skift, hvorved vingerne gradvist dannes, og deres organisme bliver større. Til sidst udfører nymferne deres sidste forvandling, hvorefter den voksne kommer frem: en vinget organisme, der er i stand til at yngle.

Se dette skema, der opsummerer denne proces:

______Hemimetabolous development of a _______grasshopper (imagen extraída de ________________asturnatura.com)

Disse insekter kaldes også Exopterygota (fra latin exo- = “udenfor” + pteron = “vinger”), fordi vingerne hos disse organismer gradvist og synligt dannes på den ydre del af kroppen.

Holometabolisk metamorfose

Den betragtes generelt som den mest radikale metamorfose hos insekter og er nok også den mest kendte forvandling af os alle sammen. Det mest kendte eksempel er den, der udføres af lepidopteraner (sommerfugle og møl); men der findes også flere insekter, der er holometabolske, såsom coleopteraner (biller), hymenopteraner (bier, hvepse og myrer) og dipteraner (fluer og myg).

I den komplekse, fuldstændige eller holometabolske metamorfose fødes insekterne som larver, dvs. et for tidligt udviklet stadium, der hverken anatomisk eller fysiologisk ligner den voksne. Desuden deler de hverken fødekilder eller levested, som det er tilfældet for hemimetabolske organismer. Som hos hemimetabolous insekter gennemgår disse larver successive skift, indtil de når størrelse nok til at gennemgå metamorfosen, hvor de udfører deres sidste skift.

Betle larva (“Curl grub” af Toby Hudson – Eget værk. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons).

Efter deres sidste larvestadie går larverne ind i en inaktivitetsfase, hvor de holder op med at æde og forbliver ubevægelige. Dette stadium er kendt som puppestadiet (når de bliver til en puppe eller en puppe hos sommerfugle). Normalt begynder larverne at ligne de voksne ved slutningen af dette stadium på grund af de anatomiske ændringer, der finder sted, og også på grund af fremkomsten af nye organer og væv.

Pupalstadiet hos Cetonia aurata (Coleoptera) (“Cetoine global” af Didier Descouens – Eget værk. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons)

Når forvandlingsprocessen er afsluttet, forlader organismerne denne ubevægelige tilstand og får deres voksne form, der har vinger og er helt moden.

Sammenfattende kunne skemaet for denne proces være:

Holometabolous development of a lepidopteran (Picture from _________________________astrunatura.com)

I modsætning til hemimetabolous insekter finder udseendet af vinger hos holometabolous organismer sted inde i deres krop og bliver først synlige ved slutningen af puppestadiet. Af denne grund kaldes de også for Endopterygota (fra latin endo-= “indeni” + pteron= “vinger”).

Origin og funktion af insektmetamorfose

Origin: de fossile optegnelser

Insekter er, som vi har diskuteret i tidligere artikler, et af de dyr, der har haft størst evolutionær succes. Mellem 40-60% af alle insektarter er holometabolous (fuldstændig metamorfose), på grund af hvad vi udleder, at holometabolous metamorfose blev positivt udvalgt under evolutionen af denne gruppe. Faktisk tyder fossile optegnelser på, at denne form for metamorfose kun optrådte én gang, så alle holometabolske insekter stammer fra den samme forfader.

I henhold til disse data var de vingeløse insekter eller de gamle Apterygota og de tidlige vingede insekter ametabolske. Derefter begyndte alle vingede insekter at udvikle en form for hemimetabolisk metamorfose i løbet af Karbon og Perm (300 Ma). Endelig dukkede de første insekter, der blev betragtet som holometabolske, op i løbet af Perm (280 Ma).

Hvad kunne være årsagen til denne positive udvælgelse?

I de seneste afsnit talte vi om de forskellige fødekilder og levesteder for både unge og voksne. Det forhold, at forskellige livsstadier af det samme dyr udnytter forskellige ressourcer, kunne forhindre intraespecífic konkurrence (dvs. konkurrence om ressourcer mellem organismer af samme art). Denne kendsgerning ville betyde en stor fordel for disse organismer, således at den holometabolske udvikling, som er karakteriseret ved at være opdelt i meget forskellige stadier, kunne have været mere succesfuld end den hemimetabolske eller ametabolske.

Så kan vi sige, at den vigtigste funktionelle mening med metamorfose kunne være at minimere den intraespecífikke konkurrence om ressourcerne. Men der er endnu mere: jo mere specialiserede de forskellige stadier af et insekt er, jo større ville chancen være for at udnytte flere og bedre ressourcerne. F.eks. hos parasitiske former er forskellene mellem de forskellige stadier ofte enorme, fordi de vanskelige situationer, de skal klare, kræver en specifik specialisering på hvert tidspunkt i livscyklussen.

Larve og voksen af Danaus plexippus (monarksommerfugl) (kilder: larvebillede af Victor Korniyenko, Creative Commons; billede af voksen af public domain).

. .

Så på samme måde som fremkomsten af vinger fremmede udbredelsen og diversificeringen af insekter på verdensplan, kan metamorfosen have virket som en diversificerende motor ved at øge evnen til at udnytte flere og bedre ressourcer.

  • Noter fra faget “Advanced Zoology” taget under mine biologistudier ved Universitat Autònoma de Barcelona (UAB).
  • Bellés X. (2009). “Origen y Evolución de la Metamorfosis de los Insectos”. Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF), Barcelona.
  • Jordán Montés F. (2013). “El universo de los insectos”. Mundi-Prensa Libros, Madrid.
  • Los Insectos. Reproducción y Metamorfosis (asturnatura.com).

Hovedbillede af Steve Greer Photography.