Hyracoidea

Biologisk sammanfattning av Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Tyskland

Fylogeni

Fossila och morfologiska belägg visar att hyraxer har många gemensamma drag med elefanter och sjökor. Nyligen genomförd forskning med hjälp av molekylära sekvensdata ger ytterligare stöd för att paenungulater (elefanter, hyraxer och sjökor) är förenade, vilket tillsammans med sengis (elefantsnokar), jordstjärtar, tenreker och guldmullvadar kallas Afrotheria (Springer et al. 1997). Fossilbäddar i Fayum, Egypten, visar att hyraxar för 36 miljoner år sedan var de viktigaste medelstora betande och betande hovdjuren i Afrika. Under denna period fanns det minst sju släkten som varierade i storlek från dagens hyraxer till flodhästar. Under miocen (med början för cirka 25 miljoner år sedan), vid den tidpunkt då boviderna för första gången strålade ut, minskade mångfalden av hyraxar kraftigt och arterna levde bara kvar bland stenar och träd – livsmiljöer som inte invaderades av boviderna (Hahn 1935). Nutida hyraxar har kvar flera primitiva egenskaper, särskilt deras matningsmekanism, som innebär att de hugger med kindtänderna i stället för med framtänderna som de flesta moderna klövbärande däggdjur, ofullständig endotermi samt korta ben och fötter.

Taxonomi

Hyraxer tillhör ordningen Hyracoidea, familjen Procaviidae. Tre levande släkten innehåller 5 arter som ytligt sett liknar varandra i storlek och utseende. I södra Afrika kallas hyraxar för dassies. Ordet hyrax härstammar från det grekiska ordet hyrak, som betyder ”spindelmus”. Vissa författare anser att klipphyraxen, Procavia capensis, är monospecifik med 17 underarter (Olds och Shoshani 1982). Studier av den geografiska variationen i mitokondriellt DNA i Sydafrika visar dock att det finns minst två arter i den regionen (Prinsloo och Robinson, 1992). Släktet Heterohyrax omfattar 1 art, Bush Hyrax H. brucei, med 25 underarter (Barry och Shoshani 2000). Trädhyraxer i släktet Dendrohyrax omfattar 3 levande arter: D. dorsalis, D. arboreus och D. validus. De har lång, ullig grå eller brun päls och ett dorsalt konkavt kranium (Bothma 1966; Jones 1978).

Utbredning

Hyraxerna är endemiska i Afrika med undantag för buskhyraxen som också finns på Sinai och klipphyraxen som sträcker sig in på Arabiska halvön från Libanon till Saudiarabien (Barry och Shoshani 2000; Hahn 1935). Klipp- och buskhyraxer är beroende av att det finns lämpliga tillflyktsorter i klippor (kopjes) och bergsklippor. De har den bredaste geografiska och höjdmässiga spridningen (Hahn 1035). Trädhyraxer finns i trädlika livsmiljöer, men i de alpina områdena i Ruwenzoribackarna i Uganda och Kongo är de också stenboende. Den östra trädhyraxen (D. validus) kan vara den tidigaste typen av skogslevande trädhyrax, eftersom den ingår i den primitiva faunan och floran på öarna Zanzibar och Pemba i Östafrika (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfologi

Hyraxer är alla små till medelstora växtätare (1,5-5 kg), med korta ben, rudimentär svans och runda öron. De har ett kaninliknande utseende, därav det folkliga namnet ”klippkanin”. Hanar och honor är ungefär lika stora. Den genomsnittliga storleken på vuxna klipphyraxer varierar kraftigt över Afrika och verkar vara nära kopplad till den genomsnittliga årliga nederbörden (Klein och Cruz-Uribe1996). De plantigrada fötterna har gummikuddar med många svettkörtlar och är dåligt utrustade för att gräva. När djuret springer svettas fötterna, vilket avsevärt förbättrar dess klätterförmåga (Fischer 1992). Arter som lever i torra och varma zoner har kort päls, men trädhyraxer och arter i alpina områden har tjock, mjuk päls. Hyraxar har långa vibissae (känselhår) som är vitt spridda över kroppen, troligen för att orientera sig i mörka sprickor och hål. De har en ryggkörtel som är omgiven av en krämig till gulfärgad eller mörkbrun till svart cirkel av hår som kan resa sig när djuret är upphetsat. Det övre paret av snittänder är tuskliknande, räfflade eller triangulära i tvärsnitt hos hanar. Dessa framtänders ytor är rundade hos honorna (Hahn 1935). Matsmältningssystemet är komplext, med tre separata områden för mikrobiell matsmältning, forestomach, caecum och de parvisa kolontilläggen (Rübsamen et al. 1982). Testiklarna är permanent abdominella och livmodern är duplex. Medelavståndet mellan anus och penis är 8 cm hos Bush Hyrax, 3,5 cm hos Rock Hyrax och 2,0 cm hos Tree Hyrax. Anatomin hos Bush Hyrax penis är komplex, och penisen mäter mer än 6 cm när den är helt upprest (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fysiologi

Hyraxer har en dålig förmåga att reglera sin kroppstemperatur och en låg ämnesomsättning i förhållande till sin kroppsstorlek. Kroppstemperaturen bibehålls huvudsakligen genom att de samlas i grupp, är inaktiva under långa perioder och solar sig. Även om deras fysiologi gör det möjligt för dem att existera i mycket torra områden och använda föda av relativt dålig kvalitet, är de beroende av skydd (stenblock och håligheter i träd) som ger relativt konstant temperatur och luftfuktighet (Bartholomew och Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Hyraxer idisslar inte, men på grund av deras komplexa tarm liknar deras förmåga att effektivt smälta fibrer den hos idisslare. Deras effektiva njurar gör att de kan leva på ett minimalt fuktintag. Dessutom har de en hög kapacitet att koncentrera urea och elektrolyter och utsöndra stora mängder olöst kalciumkarbonat (Rübsamen et al. 1982). Eftersom hyraxar har för vana att urinera på samma ställe bildar kristalliserat kalciumkarbonat avlagringar som bleker klippväggarna nedanför latrinerna. Dessa kristaller användes som medicin (hyraceum) av flera sydafrikanska stammar och av européer (Hahn 1935).

Ekologi

I flera delar av Afrika (t.ex. Serengeti i Tanzania, Matobos i Zimbabwe) förekommer busk- och klipphyraxer tillsammans och lever i nära samvaro på klippor (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry och Mundy 1998; Barry och Mundy in press ). På kopjes i Serengeti är de två arterna de viktigaste växtätarna och deras antal beror på kopjes storlek. Populationstätheten för buskhyraxer varierar från 20-81 djur per hektar, och tätheten för klipphyraxer är från 5-56 djur per hektar. Gruppstorleken varierar mellan 5-34 för den förstnämnda och 2-26 för den sistnämnda. Könsfördelningen hos vuxna är snedfördelad till förmån för honor, men könsfördelningen hos nyfödda är 1:1 (Hoeck 1982A). Klipphyraxer livnär sig främst på gräs, en relativt grov föda, och har därför en hypsodont tandställning (höga kronor med relativt korta rötter), medan de bläddrande buskhyraxerna och trädhyraxerna äter mjukare föda och har en brachydont tandställning (korta kronor med relativt långa rötter). Denna skillnad i födointag är förmodligen den viktigaste faktorn som gör att de båda arterna kan leva tillsammans (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). Undersökningar av C13:C12-förhållandet mellan karbonat- och kollagenfraktioner i ben (DeNiro och Epstein, 1978) och mikroslitage på de molarformiga tänderna (Walker et al. 1978) bekräftade att buskhyraxen är en bläddrare och att stenhyraxen växlar mellan betande och bläddrande (Hoeck 1975). Trädhyraxer förekommer i afrikanska flodskogar och tropiska skogar med slutna trädkronor (Jones 1978) och livnär sig på blad, frukter, kvistar och bark i de övre trädkronorna (Kingdon 1971).

Beteende

Rock- och buskhyraxer är dagaktiva och lever i grupper (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), men trädhyraxer är huvudsakligen nattaktiva och lever vanligtvis ensamma, även om grupper på 2-3 djur kan förekomma (Kingdon 1971). När klipp- och buskhyraxer förekommer tillsammans, samlas de i enskilda blandade grupper tidigt på morgonen efter att ha tillbringat natten i samma hålor. De använder också samma platser för urinering och avföring. Parningen tenderar att vara synkroniserad (Barry 1994). Nyfödda hälsas och snusas intensivt av medlemmar av båda arterna, och de bildar en barngrupp och leker tillsammans. De flesta av deras vokaliseringar är också likartade (Hoeck 1982B). Bush och Rock hyraxes skiljer sig dock åt i viktiga beteendemönster. De korsar inte varandra eftersom deras parningsbeteende är annorlunda och de har olika reproduktionsanatomi. Hanens territoriella rop, som kan fungera som ett ”håll dig borta”-tecken, är också annorlunda. Klipp- och buskhyraxer lever i sammanhållna och stabila familjegrupper som består av 3-7 besläktade vuxna honor, en vuxen territoriell hane, spridande hanar och unga djur av båda könen. Större kopjes kan hysa flera familjegrupper som var och en har ett traditionellt område. Den territoriella hanen avvisar alla inkräktande hanar från ett område som i stort sett omfattar honornas kärnområde (Hoeck et al. 1982). Honornas hemområden försvaras inte och kan överlappa varandra. Det är sällsynt att en vuxen hona som inte ingår i en grupp införlivas i familjegruppen (Hoeck 1982A). Hos buskhyraxen är dessa invandrare ansvariga för att föra in nya alleler i de lokala populationerna, vilket förhindrar inavel och följaktligen minskar risken för lokal utrotning (Gerlach och Hoeck 2001). Långsiktiga observationer i Serengeti och Matobos (Zimbabwe) visar att hyraxpopulationerna fluktuerar och att små kolonier är utsatta för utrotning (Barry och Mundy 1998; Hoeck 1989).

Sexuellt beteende

Honorna blir mottagliga ungefär en gång om året, och en topp i antalet födslar verkar sammanfalla med regnperioden. Dräktigheten är 7,5 månader. Inom en familjegrupp föder alla dräktiga honor inom en period på cirka 3 veckor. Antalet ungar per hona hos busk- och trädhyraxer varierar mellan 1-3 och hos klipphyraxer mellan 1-4. Ungarna är fullt utvecklade vid födseln, och diande ungar hos båda arterna antar en strikt spenordning (Hoeck 1977). Avvänjning sker vid 1-5 månader och båda könen når könsmognad vid cirka 16-17 månaders ålder. Vid könsmognad ansluter sig honorna vanligen till gruppen vuxna honor, medan hanarna skingrar sig innan de når 30 månader. Vuxna honor lever betydligt längre än vuxna hanar (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982). Det finns fyra klasser av mogna hanar: territoriella, perifera samt tidiga och sena spridare. Territoriella hanar är de mest dominanta. Deras aggressiva beteende mot andra vuxna hanar eskalerar under parningssäsongen när vikten på deras testiklar ökar 20 gånger. Dessa hanar monopoliserar mottagliga honor. På små kopjes är de perifera hanarna de som inte kan bosätta sig, men som på stora kopjes kan ockupera områden i utkanten av de territoriella hanarnas revir. De är ensamma, och den högst rankade av dem tar över en kvinnogrupp när en territoriell hane försvinner. Majoriteten av de unga hanarna – de tidiga spridarna – lämnar sina födelseplatser vid 16-24 månaders ålder, strax efter att de uppnått könsmognad. De sena spridarna lämnar området ett år senare, men innan de är 30 månader gamla.

Spridning

Individen av sten- och buskhyraxer observerades sprida sig över en sträcka på minst 2 km. Ju längre ett djur som sprider sig måste färdas över de öppna grässlätterna, där det finns lite skydd och få gömställen, desto större är dock chansen att det dör, antingen genom predation eller som ett resultat av dess oförmåga att klara av temperaturstress (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Predation och parasiter

Den svarta örnen eller Verreauxörnen (Aquila verreauxii) livnär sig nästan uteslutande på hyraxar (Gargett 1990). Andra rovdjur är kamp- och kungsörn, leoparder, lejon, schakaler, fläckig hyena och flera ormarter. Yttre parasiter som fästingar, löss, kvalster och loppor samt inre parasiter som nematoder, cestoder och mjältbrand spelar förmodligen också en viktig roll för dödligheten hos hyrax. I Kenya och Etiopien kan klipp- och trädhyraxer vara en viktig reservoar för parasitsjukdomen leishmaniasis.

Bevarande

Den östra trädhyraxen jagas hårt för sin päls i skogsbältet runt Kilimanjaro. Eftersom skogarna försvinner i alarmerande takt i Afrika är trädhyraxen förmodligen den mest hotade av alla hyraxer.

Webblänkar

IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group

Citerad litteratur

Bartholomew, G. and M. Rainy (1971). Reglering av kroppstemperaturen hos stenhyraxen (Heterohyrax brucei). Journal of Mammalogy 52: 81-95.

Barry, R.E. (1994). Synkron parturition hos Procavia capensis och Heterohyrax brucei under torka i Zimbabwe. South African Journal of Wildlife Research 24:1-5.

Barry, R.E. och P.J. Mundy (1998). Populationsdynamik hos två arter av hyraxar i Matobo nationalpark, Zimbabwe. African Journal of Ecology 36; 221-233

Barry, R.E. & J. Shoshani (2000): Heterohyrax brucei. American Society of Mammalogists, Mammalian Species No. 645: 1-7.

Bothma, J.P. Du (1966): Hyracoidea. Pp 1-15. I: Preliminary identification manual of African Mammals. Ed. P.J. Meesters. Smithsonian. Inst.

Washington D.C. Coetzee, C. (1966): The relative position of the penis in Southern African dassies (Hyracoidea) as a character of taxonomic importance. Zool. Africana, 2, 223-224.

De Niro, M.J. och S. Epstein (1978): Carbon isotopic evidence for different feeding patterns in two hyrax species occuping the same habitat. Science, 201 (4359), 906-908.

Fischer M.S. (1992): Hyracoidea. Handbuch der Zoologie. Band VIII Mammalia. Walter de Gruyter, Berlin & New York.

Gargett, V. (1990): The Black Eagle: a Study. Acorn Books, Randburg, Sydafrika.

Gerlach, G. och H. N. Hoeck (2001): Island on the plains: Metapopulationsdynamik och kvinnobaserad spridning hos hyraxar (Hyracoidea) i Serengeti nationalpark. Molecular Ecology 10: 2307-2317

Hahn, H. (1935) Die Familie der Procaviidae. Inaugural-Disseration. Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin. Druck von Reinhold Berger, Leipzig.

Hoeck H.N. (1975): Differential feeding behaviour of the sympatric hyrax Procavi johnstoni and Heterohyrax brucei. Oecologia (Berlin) 22: 15 – 47.

Hoeck H.N. (1977) ”Teat Order” hos hyrax (P. johnstoni och H. brucei). Z. f. Säugetierkunde 42, 112 – 115.

Hoeck, H.N. (1978). Systematik hos Hyracoidea: mot ett klargörande. Pittsburgh, Bulletin Carnegie Museum of Natural History.

Hoeck, H.N. (1982A). Populationsdynamik, spridning och genetisk isolering hos två arter av hyrax (Heterohyrax brucei och Procavia johnstoni) på habitatöar i Serengeti. Zeitschrift für Tierpsychologie 59: 177-210.

Hoeck, H.N. (1982B) Ethologie von Busch- und Klippschliefer. Film D 1338 från IMF, Göttingen 1980. Publicering av H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, Sect. Biol., Ser. 15, No. 32/D1338 (1982), 24 p.

Hoeck, H.N. (1982C) Feed ekology in bush and klipschliefern. Sympatrisk livshistoria. Film D 1371 från IWF, Göttingen 1980. Publicering av H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, Sect. Biol., Ser. 15, No. 32/D1371 (1982), 19 p.

Hoeck, H.N, H. Klein, and P. Hoeck, (1982). Flexibel social organisation hos hyrax. Z. Tierpsychol 59: 265-298.

Hoeck, H.N. (1989). Demografi och konkurrens hos Hyrax, en 17-årig studie. Oecologia 79: 353-360.

Janis, C.M. (1988) New Ideas in Ungulate Phylogeny and Evolution. TREE 3, nr. 11.

Jones, C. (1978). Dendrohyrax dorsalis. Mammalian Species 113, 1-4.

Kingdon, J. (1971): Östafrikanska däggdjur. En atlas över utvecklingen i Afrika. Academic Press, London.

Klein, R.G. och K. Cruz-Uribe (1996). Storleksvariation hos klipphyraxen (Procavia capensis) och sena kvartärets klimatförändringar i Sydafrika. Quaternary Research 46, 193-207.

Olds, N. och J. Shoshani (1982) Procavia capensis. Mammalian Species. 171, 1-7.

Prinsloo, P. och T.J. Robinson (1992). Geografisk mitokondriell DNA-variation hos klipphyraxen Procavia capensis. Mol. Biol. Evol. 9, 447-456.

Rübsamen K., I.D. Hume och W.V. Engelhardt (1982) Physiology of the Rock Hyrax. Comp. Biochem. Physiol., 72A, 271-277.

Springer, M.S, G, Cleven, O, Madsen, W.W. de Jong, V.G Waddell, H.M. Amrine och M.J. Stanhope, (1997). Endemiska afrikanska däggdjur skakar om det fylogenetiska trädet. Nature 388: 61-64.

Walker A., H.N. Hoeck och L. Perez (1978): Microwear of mammalian teeth as an indicator of diet. Science 201: 908-910.