Hyracoidea

Sinopsis biologic de Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Germania

Phylogeny

Demonstrațiile fosile și morfologice arată că hyraxele au multe trăsături comune cu elefanții și marinarii. Cercetări recente care utilizează date de secvență moleculară oferă un sprijin suplimentar pentru asocierea paenungulatelor (elefanți, hyraxes și vaci de mare), care, împreună cu sengis (elefant-șobolani), aardvark, tenrecs și cârtițe aurii, sunt denumite Afrotheria (Springer et al. 1997). Paturile fosile din Fayum, Egipt, indică faptul că, în urmă cu 36 de milioane de ani, hyraxele erau cele mai importante ungulate de dimensiuni medii care pășteau și se hrăneau în Africa. În această perioadă existau cel puțin șapte genuri, variind ca mărime de la cea a iracilor contemporani la cea a unui hipopotam. În timpul Miocenului (începând cu aproximativ 25 de milioane de ani în urmă), în momentul primei radiații a bovidelor, diversitatea hyraxului a fost mult redusă, speciile persistând doar printre roci și în copaci – habitate care nu au fost invadate de bovidee (Hahn 1935). Hiraxele contemporane păstrează mai multe trăsături primitive, în special mecanismul lor de hrănire, care implică tăierea cu molarii și nu cu incisivii, ca la majoritatea mamiferelor cu copite moderne, endotermia imperfectă și picioarele scurte.

Taxonomie

Hyraxii sunt membri ai ordinului Hyracoidea, familia Procaviidae. Trei genuri în viață conțin 5 specii superficial asemănătoare ca mărime și aspect. În sudul Africii, hyraxele sunt numite dassies. Cuvântul hyrax derivă din cuvântul grecesc hyrak, care înseamnă „șoarece”. Unii autori consideră că Hyraxul de stâncă, Procavia capensis, este monospecific cu 17 subspecii (Olds și Shoshani 1982). Cu toate acestea, studiile privind variația geografică a ADN-ului mitocondrial în Africa de Sud indică faptul că există cel puțin 2 specii în această regiune (Prinsloo și Robinson, 1992). Genul Heterohyrax include 1 specie, H. brucei (Bush Hyrax), cu 25 de subspecii (Barry și Shoshani 2000). Hyraxul de copac din genul Dendrohyrax include 3 specii în viață: D. dorsalis, D. arboreus și D. validus. Au o blană lungă, lâncedă, de culoare gri sau maro și un craniu concav pe partea dorsală (Bothma 1966; Jones 1978).

Distribuție

Hyraxii sunt endemici în Africa, cu excepția Hyraxului de tufiș care se găsește și în Sinai și a Hyraxului de stâncă care se extinde în Peninsula Arabică din Liban până în Arabia Saudită (Barry și Shoshani 2000; Hahn 1935). Hyraxul de stâncă și hyraxul de tufișuri depind de prezența unor refugii adecvate în aflorimente stâncoase (kopjes) și stânci de munte. Aceștia au cea mai largă distribuție geografică și altitudinală (Hahn 1035). Hiraxul de copac se găsește în habitatele arboricole, dar în zonele alpine din Munții Ruwenzori din Uganda și Congo sunt, de asemenea, locuitori ai stâncilor. Hyraxul arboricol din est (D. validus) ar putea fi cel mai timpuriu tip de hyrax arboricol care trăiește în pădure, fiind un membru al faunei și florei primitive din insulele Zanzibar și Pemba din Africa de Est (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfologie

Hyraxele sunt toate ierbivore de dimensiuni mici sau medii (1,5-5 kg), cu picioare scurte, coadă rudimentară și urechi rotunde. Au un aspect asemănător cu cel al iepurilor, de unde și denumirea vernaculară, „iepure de stâncă”. Masculii și femelele au aproximativ aceeași mărime. Mărimea medie a hracilor de stâncă adulți variază foarte mult în Africa și pare să fie strâns legată de precipitațiile medii anuale (Klein și Cruz-Uribe1996). Picioarele plantigrade au tampoane cauciucate cu numeroase glande sudoripare și sunt prost echipate pentru săpat. În timp ce animalul aleargă, picioarele transpiră, ceea ce îi sporește considerabil capacitatea de cățărare (Fischer 1992). Speciile care trăiesc în zonele aride și calde au blana scurtă, dar șerpașii de copac și speciile din zonele alpine au o blană groasă și moale. Hiraxele au vibrisse lungi (fire de păr tactil) distribuite pe scară largă pe corp, probabil pentru a se orienta în crăpăturile și găurile întunecate. Au o glandă dorsală, înconjurată de un cerc de fire de păr de culoare crem până la galben sau maro închis până la negru, care poate fi ridicat atunci când animalul este excitat. Perechea de incisivi superiori este în formă de colți, cu o secțiune transversală crestată sau triunghiulară la masculi. Fețele acestor incisivi sunt rotunjite la femele (Hahn 1935). Sistemul digestiv este complex, cu 3 zone distincte de digestie microbiană: forestomacul, cecum și apendicele colonice pereche (Rübsamen et al. 1982). Testiculele sunt permanent abdominale, iar uterul este duplex. Distanța medie dintre anus și penis este de 8 cm la Hyraxul de tufiș, 3,5 la Hyraxul de stâncă și 2,0 la Hyraxul de copac. Anatomia penisului Hyraxului de tufișuri este complexă, iar penisul măsoară mai mult de 6 cm atunci când este complet erectat (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fiziologie

Hyraxele au o capacitate slabă de a-și regla temperatura corporală și o rată metabolică scăzută pentru mărimea corpului lor. Temperatura corporală este menținută în principal prin înghesuială gregară, perioade lungi de inactivitate și prin legănare. Deși fiziologia lor le permite să existe în zone foarte uscate și să folosească hrană de o calitate relativ slabă, ei sunt dependenți de adăposturi (bolovani și cavități de copaci) care le asigură o temperatură și o umiditate relativ constante (Bartholomew și Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Hiraxele nu rumegă, dar, datorită intestinului lor complex, capacitatea lor de a digera eficient fibrele este similară cu cea a rumegătoarelor. Rinichii lor eficienți le permit să existe cu un aport minim de umiditate. În plus, au o capacitate ridicată de concentrare a ureei și a electroliților și de excreție a unor cantități mari de carbonat de calciu nedizolvat (Rübsamen et al. 1982). Având în vedere că hyraxele au obiceiul de a urina în același loc, carbonatul de calciu cristalizat formează depozite care albesc pereții stâncilor de sub latrine. Aceste cristale au fost folosite ca medicament (hyraceum) de mai multe triburi sud-africane și de europeni (Hahn 1935).

Ecologie

În mai multe părți ale Africii (de exemplu, Serengeti în Tanzania, Matobos în Zimbabwe) hyraxul de tufișuri și hyraxul de stâncă apar împreună și trăiesc în asociații strânse pe aflorimentele de stâncă (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry și Mundy 1998; Barry și Mundy în presă ). Pe kopjes din Serengeti, cele două specii sunt cele mai importante ierbivore rezidente, numărul lor depinzând de mărimea kopje-ului. Densitatea populației de hiene de tufișuri variază de la 20-81 de animale pe hectar, iar densitatea de hiene de stâncă este de 5-56 de animale pe hectar. Mărimea grupurilor variază de la 5-34 de exemplare în cazul primilor și de la 2-26 de exemplare în cazul celor din urmă. Raportul de sex la adulți este înclinat în favoarea femelelor, dar raportul de sex al nou-născuților este de 1:1 (Hoeck 1982A). Hyraxul de stâncă se hrănește în principal cu iarbă, o hrană relativ grosieră, și, prin urmare, are o dentiție hipsodontă (coroane înalte cu rădăcini relativ scurte), în timp ce hyraxul de tufișuri și hyraxul arboricol consumă hrană mai moale și are o dentiție brahydontă (coroane scurte cu rădăcini relativ lungi). Această diferență în alimentație este probabil principalul factor care permite celor două specii să trăiască împreună (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). Examinarea rapoartelor C13:C12 ale fracțiunilor de carbonat și colagen din os (DeNiro și Epstein, 1978) și a modelelor de microuzură ale dinților molariformi (Walker et al. 1978) au confirmat faptul că Hyraxul de tufișuri este un navigator, iar Hyraxul de stâncă trece de la pășunat la răsfoire (Hoeck 1975). Hyraxul de copac este prezent în pădurile riverane și în pădurile tropicale cu coronament închis din Africa (Jones 1978) și se hrănește cu frunze, fructe, crengi și scoarță în partea superioară a coronamentului (Kingdon 1971).

Comportament

Hiraxul de stâncă și cel de tufișuri sunt diurni și trăiesc în grupuri (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), dar Hyraxul arboricol este în principal nocturn și este de obicei solitar, deși pot fi găsite grupuri de 2-3 animale (Kingdon 1971). Acolo unde Hyraxul de stâncă și Hyraxul de tufișuri se întâlnesc împreună, aceștia se înghesuie în grupuri unice mixte în primele ore ale dimineții, după ce au petrecut noaptea în aceleași găuri. De asemenea, folosesc aceleași locuri de urinare și defecație. Parturiția tinde să fie sincronă (Barry 1994). Nou-născuții sunt salutați și adulmecați intens de către membrii ambelor specii, formează un grup de creșă și se joacă împreună. Cele mai multe dintre vocalizele lor sunt, de asemenea, similare (Hoeck 1982B). Cu toate acestea, hyraxul de tufișuri și hyraxul de stâncă diferă în ceea ce privește principalele modele de comportament. Aceștia nu se împerechează între ei deoarece comportamentul lor de împerechere este diferit și au o anatomie reproductivă diferită. Strigătul teritorial al masculului, care ar putea funcționa ca un semn de „ținere la distanță”, este, de asemenea, diferit. Hiraxul de stâncă și hiraxul de tufișuri trăiesc în grupuri familiale coezive și stabile, formate din 3-7 femele adulte înrudite, un mascul adult teritorial, masculi care se dispersează și puii de ambele sexe. Kopjes mai mari pot găzdui mai multe grupuri familiale, fiecare ocupând o zonă de răspândire tradițională. Masculul teritorial respinge toți masculii intruși dintr-o zonă care cuprinde în mare parte zona centrală a femelelor (Hoeck et al. 1982). Domeniile natale ale femelelor nu sunt apărate și se pot suprapune. Rareori, o femelă adultă din afara unui grup va fi încorporată în grupul familial (Hoeck 1982A). La hiraxul de tufișuri, acești imigranți sunt responsabili pentru aducerea de noi alele în populațiile locale, împiedicând consangvinizarea și, în consecință, reducând riscul de extincție locală (Gerlach și Hoeck 2001). Observațiile pe termen lung din Serengeti și Matobos (Zimbabwe) arată că populațiile de hyrax fluctuează, iar coloniile mici sunt predispuse la dispariție (Barry și Mundy 1998; Hoeck 1989).

Comportament sexual

Femelele devin receptive aproximativ o dată pe an, iar un vârf al nașterilor pare să coincidă cu sezonul ploios. Gestația este de 7,5 luni. În cadrul unui grup familial, femelele gestante nasc toate într-o perioadă de aproximativ 3 săptămâni. Numărul de pui pentru fiecare femelă de Hyrax de tufișuri și Hyrax de copac variază între 1 și 3, iar la Hyrax de stâncă între 1 și 4. Puii sunt pe deplin dezvoltați la naștere, iar puii care alăptează la ambele specii au o ordine strictă a tetinelor (Hoeck 1977). Înțărcarea are loc la 1-5 luni, iar ambele sexe ating maturitatea sexuală la aproximativ 16-17 luni. La maturitatea sexuală, femelele se alătură de obicei grupului de femele adulte, în timp ce masculii se dispersează înainte de a ajunge la 30 de luni. Femelele adulte trăiesc semnificativ mai mult decât masculii adulți (Hoeck 1982A; Hoeck et al. 1982). Există 4 clase de masculi maturi: teritoriali, periferici și dispersori timpurii și tardivi. Masculii teritoriali sunt cei mai dominanți. Comportamentul lor agresiv față de alți masculi adulți se intensifică în sezonul de împerechere, când greutatea testiculelor lor crește de 20 de ori. Acești masculi monopolizează femelele receptive. Pe kopjes mici, masculii periferici sunt cei care nu se pot stabili, dar care, pe kopjes mari, pot ocupa zone de la periferia teritoriilor masculilor teritoriali. Aceștia sunt solitari, iar cel mai înalt în grad dintre ei preia un grup de femele atunci când dispare un mascul teritorial. Majoritatea masculilor tineri – dispersorii timpurii – își părăsesc locul de naștere la vârsta de 16-24 de luni, la scurt timp după ce au atins maturitatea sexuală. Dispersorii târzii pleacă un an mai târziu, dar înainte de împlinirea vârstei de 30 de luni.

Dispersie

S-a observat că indivizii de Hyrax de stâncă și Hyrax de tufișuri se dispersează pe o distanță de cel puțin 2 km. Cu toate acestea, cu cât un animal care se dispersează trebuie să călătorească mai mult prin câmpiile cu iarbă deschisă, unde există puțin adăpost și puține ascunzători, cu atât mai mari sunt șansele sale de a muri, fie din cauza prădătorilor, fie ca urmare a incapacității sale de a face față stresului de temperatură (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Prădăciune și paraziți

Vulturul negru sau vulturul lui Verreaux (Aquila verreauxii) se hrănește aproape exclusiv cu hyraxes (Gargett 1990). Alți prădători sunt acvilele marțiale și tawny, leoparzii, leii, șacalii, hiena pătată și mai multe specii de șerpi. Paraziții externi, cum ar fi căpușele, păduchii, acarienii și puricii, precum și paraziții interni, cum ar fi nematodele, cestodele și antraxul, joacă probabil, de asemenea, un rol important în mortalitatea hyraxului. În Kenya și Etiopia, hyraxul de stâncă și hyraxul arboricol ar putea fi un rezervor important pentru boala parazitară Leishmaniasis.

Conservare

Hiraxul arboricol estic este vânat intens pentru blana sa în centura forestieră din jurul Muntelui Kilimanjaro. Deoarece pădurile dispar într-un ritm alarmant în Africa, hyraxul arboricol este probabil cel mai periclitat dintre toți hyraxii.

Web Links

IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group

Literatura citată

Bartholomew, G. și M. Rainy (1971). Reglarea temperaturii corporale la Hyraxul de stâncă (Heterohyrax brucei). Journal of Mammalogy 52: 81-95.

Barry, R.E. (1994). Parturiția sincronă a lui Procavia capensis și Heterohyrax brucei în timpul secetei din Zimbabwe. South African Journal of Wildlife Research 24:1-5.

Barry, R.E. și P.J. Mundy (1998). Dinamica populației a două specii de hyrax în Parcul Național Matobo, Zimbabwe. African Journal of Ecology 36; 221-233

Barry, R.E. & J. Shoshani (2000): Heterohyrax brucei. American Society of Mammalogists, Mammalian Species No. 645: 1-7.

Bothma, J.P. Du (1966): Hyracoidea. Pp 1-15. În: H: Manual preliminar de identificare a mamiferelor africane. Ed. P.J. Meesters. Smithsonian. Inst.

Washington D.C. Coetzee, C. (1966): Poziția relativă a penisului la dassies din Africa de Sud (Hyracoidea) ca un caracter de importanță taxonomică. Zool. Africana, 2, 223-224.

De Niro, M.J. și S. Epstein (1978): Dovezi izotopice de carbon pentru diferite modele de hrănire la două specii de hyrax care ocupă același habitat. Science, 201 (4359), 906-908.

Fischer M.S. (1992): Hyracoidea. Handbuch der Zoologie. Band VIII Mammalia. Walter de Gruyter, Berlin & New York.

Gargett, V. (1990): Vulturul negru: un studiu. Acorn Books, Randburg, Africa de Sud.

Gerlach, G. și H. N. Hoeck (2001): Insula de pe câmpie: Dinamica metapopulației și dispersia influențată de femele la hyraxes (Hyracoidea) în Parcul Național Serengeti. Molecular Ecology 10: 2307-2317

Hahn, H. (1935) Die Familie der Procaviidae. Inaugural-Disseration. Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin. Druck von Reinhold Berger, Leipzig.

Hoeck H.N. (1975): Comportamentul alimentar diferențial al hyraxului simpatric Procavi johnstoni și Heterohyrax brucei. Oecologia (Berlin) 22: 15 – 47.

Hoeck H.N. (1977): „Ordinul tatei” la hyrax (P. johnstoni și H. brucei). Z. f. Säugetierkunde 42, 112 – 115.

Hoeck, H.N. (1978). Systematics of the Hyracoidea: towards a clarification. Pittsburgh, Buletin Carnegie Museum of Natural History.

Hoeck, H.N. (1982A). Dinamica populației, dispersia și izolarea genetică la două specii de Hyrax (Heterohyrax brucei și Procavia johnstoni) pe insulele de habitat din Serengeti. Zeitschrift für Tierpsychologie 59: 177-210.

Hoeck, H.N. (1982B) Ethologie von Busch- und Klippschliefer. Filmul D 1338 al FMI, Göttingen 1980. Publicație de H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, Sect. Biol., Ser. 15, nr. 32/D1338 (1982), 24 p.

Hoeck, H.N. (1982C) Ecologia hrănirii în tufișuri și klipschliefern. Ciclul de viață simpatric. Filmul D 1371 al IWF, Göttingen 1980. Publicație de H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, Sect. Biol., Ser. 15, nr. 32/D1371 (1982), 19 p.

Hoeck, H.N, H. Klein, and P. Hoeck, (1982). Organizarea socială flexibilă la hyrax. Z. Tierpsychol 59: 265-298.

Hoeck, H.N. (1989). Demografie și concurență la Hyrax, un studiu de 17 ani. Oecologia 79: 353-360.

Janis, C.M. (1988) New Ideas in Ungulate Phylogeny and Evolution. TREE 3, nr. 11.

Jones, C. (1978). Dendrohyrax dorsalis. Mammalian Species 113, 1-4.

Kingdon, J. (1971): Mamiferele din Africa de Est. Un atlas al evoluției în Africa. Academic Press, London.

Klein, R.G. și K. Cruz-Uribe (1996). Variația mărimii la Hyraxul de stâncă (Procavia capensis) și schimbările climatice din Quartenarul târziu în Africa de Sud. Quaternary Research 46, 193-207.

Olds, N. și J. Shoshani (1982) Procavia capensis. Specii de mamifere. 171, 1-7.

Prinsloo, P. și T.J. Robinson (1992). Geographic Mitochondrial DNA Variation in the Rock Hyrax, Procavia capensis. Mol. Biol. Evol. 9, 447-456.

Rübsamen K., I.D. Hume și W.V. Engelhardt (1982) Physiology of the Rock Hyrax. Comp. Biochem. Physiol., 72A, 271-277.

Springer, M.S, G, Cleven, O, Madsen, W.W. de Jong, V.G Waddell, H.M. Amrine, și M.J. Stanhope, (1997). Mamiferele endemice africane zguduie arborele filogenetic. Nature 388: 61-64.

Walker A., H.N. Hoeck, și L. Perez (1978): Microwear of mammalian teeth as an indicator of diet. Science 201: 908-910.

.