Hyracoidea

Biological synopsis by Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Niemcy

Filogeneza

Dowody kopalne i morfologiczne pokazują, że hieksy dzielą wiele cech ze słoniami i krowami morskimi. Ostatnie badania z wykorzystaniem danych sekwencji molekularnych dostarczają dodatkowego wsparcia dla asocjacji paenungulatów (słoni, hraksów i krów morskich), które wraz z sengami (ryjówkami słoniowymi), aardwarkiem, tenrekami i złotymi kretami nazywane są Afrotherią (Springer et al. 1997). Złoża kopalne w Fayum w Egipcie wskazują, że 36 milionów lat temu hraksy były najważniejszymi średniej wielkości kopytnymi pasącymi się i żerującymi w Afryce. W tym okresie istniało co najmniej siedem rodzajów, o wielkości od współczesnych hraksów do hipopotama. W miocenie (początek około 25 milionów lat temu), w czasie pierwszej radiacji bydła, różnorodność hiaksów była znacznie ograniczona, a gatunki utrzymywały się tylko wśród skał i na drzewach – siedliskach, które nie zostały zaatakowane przez bydło (Hahn 1935). Współczesne hraksy zachowują kilka prymitywnych cech, zwłaszcza mechanizm odżywiania, który obejmuje żucie zębami trzonowymi zamiast siekaczami, jak u większości współczesnych ssaków kopytnych, niedoskonałą endotermię oraz krótkie nogi i stopy.

Taksonomia

Hyraxes są członkami rzędu Hyracoidea, rodziny Procaviidae. Trzy żyjące rodzaje zawierają 5 gatunków powierzchownie podobnych w wielkości i wyglądzie. W południowej Afryce hieraksy nazywane są dassies. Słowo hirks wywodzi się od greckiego słowa hyrak, które oznacza „ryjówka”. Niektórzy autorzy uważają hiaksa skalnego, Procavia capensis, za gatunek jednogatunkowy z 17 podgatunkami (Olds i Shoshani 1982). Jednak badania nad zmiennością geograficzną mitochondrialnego DNA w Afryce Południowej wskazują, że w tym regionie występują co najmniej 2 gatunki (Prinsloo i Robinson, 1992). Rodzaj Heterohyrax obejmuje 1 gatunek, Bush Hyrax H. brucei, z 25 podgatunkami (Barry i Shoshani 2000). Hiraksy nadrzewne z rodzaju Dendrohyrax obejmują 3 żyjące gatunki: D. dorsalis, D. arboreus i D. validus. Mają one długie, wełniste szare lub brązowe futro i grzbietowo wklęsłą czaszkę (Bothma 1966; Jones 1978).

Rozmieszczenie

Hyraksy są endemiczne dla Afryki z wyjątkiem hiaksa krzewiastego, który występuje również na Synaju i hiaksa skalnego, który występuje na Półwyspie Arabskim od Libanu do Arabii Saudyjskiej (Barry i Shoshani 2000; Hahn 1935). Hiraksy skalne i buszowe są uzależnione od obecności odpowiednich schronień w skałach (kopjes) i klifach górskich. Mają one najszersze rozmieszczenie geograficzne i wysokościowe (Hahn 1035). Hraksy drzewne występują w siedliskach drzewiastych, ale w obszarach alpejskich gór Ruwenzori w Ugandzie i Kongo, są one również mieszkańcami skał. Hiraks drzewny wschodni (D. validus) może być najwcześniejszym typem żyjącego w lesie hraksa drzewnego, będąc członkiem prymitywnej fauny i flory wysp Zanzibar i Pemba w Afryce Wschodniej (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfologia

Hyraksy są małymi lub średniej wielkości roślinożercami (1,5-5 kg), z krótkimi nogami, szczątkowym ogonem i okrągłymi uszami. Mają królika jak wygląd, stąd nazwa wernakularna, „królik rock”. Samce i samice są mniej więcej tej samej wielkości. Średnia wielkość dorosłych Rock Hyraxes różni się znacznie w całej Afryce, i wydaje się być ściśle związane ze średnią roczną opadów (Klein i Cruz-Uribe1996). Plantigrade stopy mają gumowe poduszki z licznymi gruczołami potowymi, i są źle wyposażone do kopania. Podczas biegu zwierzęcia, stopy pocą się, co znacznie zwiększa jego zdolność do wspinaczki (Fischer 1992). Gatunki żyjące w strefach suchych i ciepłych mają krótkie futro, ale Hiraksy drzewne i gatunki żyjące w obszarach wysokogórskich mają grube, miękkie futro. Hiraksy mają długie wibrysy (włoski dotykowe) szeroko rozmieszczone na całym ciele, prawdopodobnie w celu orientacji w ciemnych szczelinach i dziurach. Mają gruczoł grzbietowy, otoczony kremowym do żółtego koloru lub ciemnobrązowym do czarnego kręgu włosów, które mogą być wzniesione, gdy zwierzę jest podekscytowany. Para górnych siekaczy jest podobna do kłów, grzbietowa lub trójkątna w przekroju u samców. Powierzchnie czołowe tych siekaczy są zaokrąglone u samic (Hahn 1935). Układ pokarmowy jest złożony, z 3 oddzielnymi obszarami trawienia mikrobiologicznego, przedżołądkiem, jelitem ślepym i sparowanymi wyrostkami okrężnicy (Rübsamen et al. 1982). Jądra są stale brzuszne, a macica jest podwójna. Średnia odległość pomiędzy odbytem a penisem wynosi 8 cm u Bush Hyrax, 3,5 u Rock Hyrax i 2,0 u Tree Hyraxes. Anatomia penisa Bush Hyrax jest złożona, a w pełnej erekcji penis mierzy ponad 6 cm (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fizjologia

Hyraksy mają słabą zdolność do regulacji temperatury ciała i niskie tempo metabolizmu jak na ich rozmiary ciała. Temperatura ciała jest utrzymywana głównie dzięki grupowemu tuleniu się, długim okresom bezczynności i wygrzewaniu się. Chociaż ich fizjologia pozwala im egzystować na bardzo suchych obszarach i wykorzystywać pokarm stosunkowo niskiej jakości, są uzależnione od schronień (głazy i dziuple drzew), które zapewniają im względnie stałą temperaturę i wilgotność (Bartholomew i Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Hiraksy nie przeżuwają pokarmu, ale ze względu na skomplikowane jelita ich zdolność do efektywnego trawienia włókna jest podobna do zdolności przeżuwaczy. Ich wydajne nerki pozwalają im na egzystencję przy minimalnym poborze wilgoci. Ponadto, mają one wysoką zdolność do koncentracji mocznika i elektrolitów oraz wydalania dużych ilości nierozpuszczonego węglanu wapnia (Rübsamen et al 1982). Ponieważ hraksy mają zwyczaj oddawania moczu w tym samym miejscu, skrystalizowany węglan wapnia tworzy osady, które wybielają ściany klifów poniżej latryn. Kryształy te były używane jako lekarstwo (hyraceum) przez kilka plemion południowoafrykańskich i przez Europejczyków (Hahn 1935).

Ekologia

W kilku częściach Afryki (np. Serengeti w Tanzanii, Matobos w Zimbabwe) hraksy buszujące i skalne występują razem i żyją w bliskich związkach na wychodniach skalnych (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry i Mundy 1998; Barry i Mundy w prasie ). Na kopjach Serengeti te dwa gatunki są najważniejszymi stałymi roślinożercami, a ich liczebność zależy od wielkości kopuły. Zagęszczenie populacji Bush Hyraxes waha się od 20-81 osobników na hektar, a zagęszczenie populacji Rock Hyraxes wynosi od 5-56 osobników na hektar. Liczebność grup waha się od 5-34 osobników w przypadku pierwszego gatunku do 2-26 osobników w przypadku drugiego. Stosunek płci dorosłych osobników jest korzystny dla samic, ale stosunek płci noworodków wynosi 1:1 (Hoeck 1982A). Hiraksy skalne żywią się głównie trawą, która jest pokarmem stosunkowo gruboziarnistym, dlatego też mają uzębienie typu hypsodonta (wysokie korony o stosunkowo krótkich korzeniach), podczas gdy buszujące hraksy i hraksy drzewne spożywają bardziej miękki pokarm i mają uzębienie typu brachydonta (krótkie korony o stosunkowo długich korzeniach). Ta różnica w odżywianiu jest prawdopodobnie głównym czynnikiem, który pozwala obu gatunkom żyć razem (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). Badania proporcji C13:C12 frakcji węglanowych i kolagenowych kości (DeNiro i Epstein, 1978) oraz mikrostruktury zębów trzonowych (Walker et al. 1978) potwierdziły, że Bush Hyrax jest pasterzem, a Rock Hyrax zmienia się pomiędzy pasieniem a pasterzowaniem (Hoeck 1975). Hiraksy nadrzewne występują w nadrzecznych i tropikalnych lasach o zamkniętych koronach drzew w Afryce (Jones 1978) i żywią się liśćmi, owocami, gałązkami i korą w górnych partiach koron drzew (Kingdon 1971).

Zachowanie

Hyraksy skalne i buszowe są dzienne i żyją w grupach (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), ale hieraksy drzewne są głównie nocne i zazwyczaj żyją samotnie, chociaż można znaleźć grupy składające się z 2-3 osobników (Kingdon 1971). W miejscach, w których występują razem Rock i Bush Hyraxes, wczesnym rankiem, po nocy spędzonej w tych samych norach, łączą się w pojedyncze, mieszane grupy. Korzystają również z tych samych miejsc do oddawania moczu i defekacji. Poród ma tendencję do synchronicznego przebiegu (Barry 1994). Noworodki są intensywnie witane i obwąchiwane przez przedstawicieli obu gatunków, a także tworzą grupy żłobkowe i bawią się razem. Większość ich wokalizacji jest również podobna (Hoeck 1982B). Hiraksy buszowe i skalne różnią się jednak kluczowymi wzorcami zachowań. Nie krzyżują się ze sobą, ponieważ ich zachowania godowe są inne i mają inną anatomię rozrodczą. Męski zew terytorialny, który może funkcjonować jako znak „trzymania się z daleka”, jest również inny. Hiraksy skalne i buszowe żyją w spójnych i stabilnych grupach rodzinnych składających się z 3-7 spokrewnionych dorosłych samic, 1 dorosłego terytorialnego samca, samców rozpraszających i młodych osobników obu płci. Na większych kopjach może żyć kilka grup rodzinnych, z których każda zajmuje tradycyjny zasięg. Terytorialny samiec odstrasza wszystkich intruzów z obszaru w dużej mierze obejmującego główny obszar występowania samic (Hoeck et al 1982). Zakresy domowe samic nie są bronione i mogą się pokrywać. Rzadko zdarza się, że dorosła samica spoza grupy zostaje włączona do grupy rodzinnej (Hoeck 1982A). U Bush Hyrax tacy imigranci są odpowiedzialni za wnoszenie nowych alleli do lokalnych populacji, zapobiegają chowowi wsobnemu i w konsekwencji zmniejszają ryzyko lokalnego wymierania (Gerlach i Hoeck 2001). Długoterminowe obserwacje w Serengeti i Matobos (Zimbabwe) pokazują, że populacje hraksów ulegają wahaniom, a małe kolonie są podatne na wyginięcie (Barry i Mundy 1998; Hoeck 1989).

Zachowania seksualne

Kobiety stają się płodne mniej więcej raz w roku, a szczyt urodzeń wydaje się pokrywać z porą deszczową. Ciąża trwa 7,5 miesiąca. W grupie rodzinnej, ciężarne samice rodzą wszystkie w okresie około 3 tygodni. Liczba młodych na jedną samicę Bush i Tree Hyraxes waha się od 1-3, a u Rock Hyraxes od 1-4. Młode po urodzeniu są w pełni rozwinięte, a ssące młode obu gatunków przyjmują ścisłą kolejność przystawiania do strzyków (Hoeck 1977). Odsadzenie następuje w wieku 1-5 miesięcy, a obie płcie osiągają dojrzałość płciową w wieku około 16-17 miesięcy. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej, samice zwykle dołączają do grupy dorosłych samic, podczas gdy samce rozpraszają się przed osiągnięciem 30 miesięcy. Dorosłe samice żyją znacznie dłużej niż dorosłe samce (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982). Wyróżnia się 4 klasy dojrzałych samców: terytorialne, peryferyjne oraz wczesnych i późnych dyspersantów. Samce terytorialne są najbardziej dominujące. Ich agresywne zachowanie wobec innych dorosłych samców nasila się w okresie godowym, kiedy masa ich jąder wzrasta 20-krotnie. Samce te monopolizują chętne samice. Na małych kopułach samce peryferyjne to te, które nie są w stanie się osiedlić, ale na dużych kopułach mogą zajmować obszary na obrzeżach terytoriów samców terytorialnych. Są one samotnikami, a najwyżej postawiony z nich przejmuje grupę samic w przypadku zniknięcia samca terytorialnego. Większość młodych samców – wczesnych dyspersantów – opuszcza miejsce urodzenia w wieku 16-24 miesięcy, wkrótce po osiągnięciu dojrzałości płciowej. Późni dysperserzy odchodzą rok później, ale przed ukończeniem 30 miesiąca życia.

Dyspersja

Odnotowano, że osobniki hraksów skalnych i buszowych rozpraszają się na odległość co najmniej 2 km. Jednak im dalej zwierzę musi przemieszczać się po otwartych trawiastych równinach, gdzie jest mało osłon i niewiele kryjówek, tym większe są jego szanse na śmierć, czy to w wyniku drapieżnictwa, czy niezdolności do radzenia sobie ze stresem temperaturowym (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Drapieżnictwo i pasożyty

Orzeł czarny lub orzeł Verreaux (Aquila verreauxii) żywi się prawie wyłącznie hiraksami (Gargett 1990). Innymi drapieżnikami są orły przednie i tawułowe, lamparty, lwy, szakale, hieny plamiste i kilka gatunków węży. Pasożyty zewnętrzne, takie jak kleszcze, wszy, roztocza i pchły oraz pasożyty wewnętrzne, takie jak nicienie, tasiemce i wąglik, prawdopodobnie również odgrywają ważną rolę w śmiertelności hraksów. W Kenii i Etiopii hraksy skalne i nadrzewne mogą być ważnym rezerwuarem pasożytniczej choroby Leishmaniasis.

Ochrona

Hyraks nadrzewny wschodni jest intensywnie polowany dla swojego futra w pasie leśnym wokół Mt. Kilimanjaro. Ponieważ lasy w Afryce znikają w zastraszającym tempie, hieraksy drzewne są prawdopodobnie najbardziej zagrożone spośród wszystkich hiaksów.

Linki internetowe

IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group

Literatura cytowana

Bartholomew, G. i M. Rainy (1971). Regulation of Body Temperature in the Rock Hyrax (Heterohyrax brucei). Journal of Mammalogy 52: 81-95.

Barry, R.E. (1994). Synchroniczne parturition z Procavia capensis i Heterohyrax brucei podczas suszy w Zimbabwe. South African Journal of Wildlife Research 24:1-5.

Barry, R.E. i P.J. Mundy (1998). Dynamika populacji dwóch gatunków hraksów w Parku Narodowym Matobo, Zimbabwe. African Journal of Ecology 36; 221-233

Barry, R.E. & J. Shoshani (2000): Heterohyrax brucei. American Society of Mammalogists, Mammalian Species No. 645: 1-7.

Bothma, J.P. Du (1966): Hyracoidea. Pp 1-15. In: Preliminary identification manual of African Mammals. Ed. P.J. Meesters. Smithsonian. Inst.

Washington D.C. Coetzee, C. (1966): Względna pozycja penisa w południowoafrykańskich dassies (Hyracoidea) jako znak znaczenia taksonomicznego. Zool. Africana, 2, 223-224.

De Niro, M.J. i S. Epstein (1978): Węgla izotopowe dowody na różne wzorce karmienia w dwóch gatunków hraksów zajmujących to samo siedlisko. Science, 201 (4359), 906-908.

Fischer M.S. (1992): Hyracoidea. Handbuch der Zoologie. Band VIII Mammalia. Walter de Gruyter, Berlin & New York.

Gargett, V. (1990): The Black Eagle: a Study. Acorn Books, Randburg, South Africa.

Gerlach, G. i H. N. Hoeck (2001): Wyspa na równinach: Dynamika metapopulacji i samica stronniczy dyspersji w hraksy (Hyracoidea) w Parku Narodowym Serengeti. Molecular Ecology 10: 2307-2317

Hahn, H. (1935) Die Familie der Procaviidae. Inaugural-Disseration. Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin. Druck von Reinhold Berger, Leipzig.

Hoeck H.N. (1975): Differential feeding behaviour of the sympatric hyrax Procavi johnstoni and Heterohyrax brucei. Oecologia (Berlin) 22: 15 – 47.

Hoeck H.N. (1977) „Teat Order” in hyrax (P. johnstoni and H. brucei). Z. f. Säugetierkunde 42, 112 – 115.

Hoeck, H.N. (1978). Systematics of the Hyracoidea: towards a clarification. Pittsburgh, Bulletin Carnegie Museum of Natural History.

Hoeck, H.N. (1982A). Population dynamics, dispersal and genetic isolation in two species of Hyrax (Heterohyrax brucei and Procavia johnstoni) on habitat islands in the Serengeti. Zeitschrift für Tierpsychologie 59: 177-210.

Hoeck, H.N. (1982B) Ethologie von Busch- und Klippschliefer. Film D 1338 MFW, Getynga 1980. Publikacja autorstwa H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, Sect. Biol., Ser. 15, Nr 32/D1338 (1982), 24 p.

Hoeck, H.N. (1982C) Feeding ecology in bush and klipschliefern. Sympatryczny tryb życia. Film D 1371 z IWF, Getynga 1980. Publikacja autorstwa H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, Sect. Biol., Ser. 15, No. 32/D1371 (1982), 19 p.

Hoeck, H.N, H. Klein, and P. Hoeck, (1982). Elastyczna organizacja społeczna u hraksa. Z. Tierpsychol 59: 265-298.

Hoeck, H.N. (1989). Demografia i konkurencja u Hyrax, badania prowadzone przez 17 lat. Oecologia 79: 353-360.

Janis, C.M. (1988) New Ideas in Ungulate Phylogeny and Evolution. TREE 3, nr 11.

Jones, C. (1978). Dendrohyrax dorsalis. Mammalian Species 113, 1-4.

Kingdon, J. (1971): East African Mammals. Atlas ewolucji w Afryce. Academic Press, London.

Klein, R.G. i K. Cruz-Uribe (1996). Size Variation w Rock Hyrax (Procavia capensis) i Late Quartenary zmiany klimatyczne w Afryce Południowej. Quaternary Research 46, 193-207.

Olds, N. and J. Shoshani (1982) Procavia capensis. Mammalian Species. 171, 1-7.

Prinsloo, P. and T.J. Robinson (1992). Geographic Mitochondrial DNA Variation in the Rock Hyrax, Procavia capensis. Mol. Biol. Evol. 9, 447-456.

Rübsamen K., I.D. Hume and W.V. Engelhardt (1982) Physiology of the Rock Hyrax. Comp. Biochem. Physiol., 72A, 271-277.

Springer, M.S, G, Cleven, O, Madsen, W.W. de Jong, V.G Waddell, H.M. Amrine, i M.J. Stanhope, (1997). Endemiczne ssaki afrykańskie wstrząsnąć drzewa filogenetycznego. Nature 388: 61-64.

Walker A., H.N. Hoeck, and L. Perez (1978): Microwear z zębów ssaków jako wskaźnik diety. Science 201: 908-910.

.