Hyracoidea

Biologische synopsis door Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Duitsland

Fylogenie

Fossiele en morfologische bewijzen tonen aan dat hyraxes veel kenmerken delen met olifanten en zeekoeien. Recent onderzoek met behulp van moleculaire sequentiegegevens levert extra steun voor de associatie van de paenungulaten (olifanten, hyraxen en zeekoeien), die samen met sengi’s (olifantspitsmuizen), het aardvarken, tenrecs en gouden mollen de Afrotheria worden genoemd (Springer et al. 1997). Fossielen in de Fayum, Egypte, tonen aan dat 36 miljoen jaar geleden hyraxen de belangrijkste middelgrote grazende en snuffelende hoefdieren in Afrika waren. In deze periode waren er tenminste zeven geslachten, variërend in grootte van de huidige hyraxen tot die van een nijlpaard. Tijdens het Mioceen (beginnend ongeveer 25 miljoen jaar geleden), ten tijde van de eerste radiatie van de boviden, was de hyraxendiversiteit sterk verminderd, met soorten die alleen nog tussen rotsen en in bomen voorkwamen – habitats die niet door boviden werden binnengedrongen (Hahn 1935). Hedendaagse hyraxen behouden verschillende primitieve kenmerken, met name hun voedingsmechanisme, dat het bijten met de kiezen omvat in plaats van de snijtanden zoals bij de meeste moderne zoogdieren met hoeven, onvolmaakte endothermie, en korte poten en voeten.

Taxonomie

Hyraxen behoren tot de orde Hyracoidea, familie Procaviidae. Drie levende geslachten bevatten 5 soorten die oppervlakkig gezien gelijk zijn in grootte en uiterlijk. In zuidelijk Afrika worden hyraxen dassies genoemd. Het woord hyrax is afgeleid van het Griekse woord hyrak, dat “spitsmuis” betekent. Sommige auteurs beschouwen de Rotshyrax, Procavia capensis, als monospecifiek met 17 ondersoorten (Olds en Shoshani 1982). Studies over de geografische variatie in het mitochondriaal DNA in Zuid-Afrika wijzen er echter op dat er in die regio ten minste 2 soorten bestaan (Prinsloo en Robinson, 1992). Het geslacht Heterohyrax omvat 1 soort, de Bush Hyrax H. brucei, met 25 ondersoorten (Barry en Shoshani 2000). Tot de boomhyraxen van het geslacht Dendrohyrax behoren 3 nog levende soorten: D. dorsalis, D. arboreus en D. validus. Zij hebben een lange, wollige grijze of bruine pels en een dorsaal holle schedel (Bothma 1966; Jones 1978).

Verspreiding

Hyraxen zijn endemisch voor Afrika met uitzondering van de Bush Hyrax die ook in de Sinaï voorkomt en de Rock Hyrax die zich uitstrekt tot het Arabisch Schiereiland van Libanon tot Saudi-Arabië (Barry en Shoshani 2000; Hahn 1935). Rotshyraxen en boshyraxen zijn afhankelijk van de aanwezigheid van geschikte schuilplaatsen in rotsachtige uitlopers (kopjes) en bergkliffen. Zij hebben de grootste geografische verspreiding en de grootste hoogteverschillen (Hahn 1035). Boomhyraxen komen voor in boombewonende habitats, maar in de alpiene gebieden van het Ruwenzori-gebergte in Oeganda en Congo zijn het ook rotsbewoners. De oostelijke boomhyrax (D. validus) is wellicht de vroegste soort van in het bos levende boomhyraxen, die deel uitmaakte van de primitieve fauna en flora van de eilanden Zanzibar en Pemba in Oost-Afrika (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfologie

Hyraxen zijn allemaal kleine tot middelgrote planteneters (1,5-5 kg), met korte poten, een rudimentaire staart, en ronde oren. Ze zien er konijnachtig uit, vandaar de volksnaam “rotskonijn”. Mannetjes en vrouwtjes zijn ongeveer even groot. De gemiddelde grootte van volwassen Rotshyraxen varieert sterk in Afrika, en schijnt nauw samen te hangen met de gemiddelde jaarlijkse neerslag (Klein en Cruz-Uribe 1996). De plantigrade poten hebben rubberachtige kussentjes met talrijke zweetklieren, en zijn slecht uitgerust om te graven. Terwijl het dier loopt, zweten de voeten, hetgeen het klimvermogen sterk verbetert (Fischer 1992). De soorten die in dorre en warme gebieden leven, hebben een korte pels, maar Boom Hyraxen en soorten in alpine gebieden hebben een dikke, zachte pels. Hyraxen hebben lange vibrissae (tastharen), wijd over hun lichaam verdeeld, waarschijnlijk ter oriëntatie in donkere spleten en holen. Ze hebben een rugklier, omgeven door een crèmekleurige tot geelgekleurde of donkerbruine tot zwarte kring van haren die kan worden opgericht als het dier opgewonden is. Het paar bovenste snijtanden is slagtandachtig, geribbeld of driehoekig in doorsnede bij mannetjes. Bij de vrouwtjes zijn de vlakken van deze snijtanden afgerond (Hahn 1935). Het spijsverteringsstelsel is complex, met 3 afzonderlijke microbiële spijsverteringsgebieden, de voormaag, de blindedarm en de gepaarde colonaanhangsels (Rübsamen et al. 1982). De testikels zijn permanent abdominaal en de baarmoeder is duplex. De gemiddelde afstand tussen de anus en de penis is 8 cm bij de boshyrax, 3,5 cm bij de rotshyrax en 2,0 cm bij de boomhyrax. De penis van de Bush Hyrax is complex van anatomie, en de penis is meer dan 6 cm in opgerichte toestand (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fysiologie

Hyraxen hebben een slecht vermogen om hun lichaamstemperatuur te regelen en een lage stofwisseling voor hun lichaamsgrootte. De lichaamstemperatuur wordt hoofdzakelijk op peil gehouden door in kudden samen te kruipen, lange perioden van inactiviteit te doorbrengen en zich te koesteren. Hoewel hun fysiologie hen in staat stelt in zeer droge gebieden te leven en voedsel van relatief slechte kwaliteit te gebruiken, zijn zij afhankelijk van schuilplaatsen (rotsblokken en boomholten) die een relatief constante temperatuur en vochtigheid bieden (Bartholomew en Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Hyraxen herkauwen niet, maar door hun complexe darm is hun vermogen om vezels efficiënt te verteren vergelijkbaar met dat van herkauwers. Hun efficiënte nieren stellen hen in staat te overleven met een minimale vochtopname. Bovendien hebben ze een groot vermogen om ureum en elektrolyten te concentreren en grote hoeveelheden onopgelost calciumcarbonaat uit te scheiden (Rübsamen et al 1982). Omdat hyraxen de gewoonte hebben op dezelfde plaats te urineren, vormt gekristalliseerd calciumcarbonaat afzettingen die de rotswanden onder latrines wit kleuren. Deze kristallen werden als medicijn (hyraceum) gebruikt door verschillende Zuid-Afrikaanse stammen en door Europeanen (Hahn 1935).

Ecologie

In verschillende delen van Afrika (o.a. de Serengeti in Tanzania, Matobos in Zimbabwe) komen Bush- en Rock-hyraxen samen voor en leven in hechte associaties op rotspieken (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry en Mundy 1998; Barry en Mundy in press ). Op de kopjes van de Serengeti zijn de twee soorten de belangrijkste herbivoren, en hun aantal hangt af van de grootte van het kopje. De populatiedichtheid van Bush Hyraxes varieert van 20-81 dieren per hectare, en die van Rock Hyraxes van 5-56 dieren per hectare. De groepsgrootte varieert van 5-34 voor de eerstgenoemde en 2-26 voor de laatstgenoemde. De geslachtsverhouding bij volwassen dieren is scheef ten gunste van de wijfjes, maar bij pasgeborenen is de geslachtsverhouding 1:1 (Hoeck 1982A). Rotshyraxen voeden zich voornamelijk met gras, een relatief grof voedsel, en hebben daarom een hypsodont gebit (hoge kronen met relatief korte wortels), terwijl de snuffelende Bush hyraxen en Boom hyraxen zachter voedsel consumeren en een brachydont gebit hebben (korte kronen met relatief lange wortels). Dit verschil in voeding is waarschijnlijk de belangrijkste factor die het samenleven van beide soorten mogelijk maakt (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). Onderzoek van C13:C12 verhoudingen van carbonaat- en collageenfracties van botten (DeNiro en Epstein, 1978) en microslijtagepatronen van de molaarvormige tanden (Walker et al. 1978) bevestigden dat de Boshyrax een snuffelaar is en de Rotshyrax wisselt tussen grazen en snuffelen (Hoeck 1975). Boomhyraxen komen voor in rivier- en tropische bossen met gesloten bladerdak in Afrika (Jones 1978) en voeden zich met bladeren, vruchten, twijgen en schors in het bovenste bladerdak (Kingdon 1971).

Gedrag

Rock- en Bush Hyraxes zijn dagactief en leven in groepen (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), maar Tree Hyraxes zijn voornamelijk nachtactief en leven meestal solitair, hoewel groepen van 2-3 dieren kunnen worden aangetroffen (Kingdon 1971). Waar Rotshyraxen en Struikhyraxen samen voorkomen, komen zij ’s morgens vroeg bijeen in gemengde groepen, nadat zij de nacht in dezelfde holen hebben doorgebracht. Zij gebruiken ook dezelfde urineer- en defecatieplaatsen. Het werpen verloopt meestal synchroon (Barry 1994). Pasgeborenen worden intensief begroet en besnuffeld door leden van beide soorten, en ze vormen een crèchegroep en spelen samen. De meeste van hun vocalisaties zijn ook gelijkaardig (Hoeck 1982B). Bush- en Rock-hyraxen verschillen echter in belangrijke gedragspatronen. Ze kruisen niet met elkaar omdat hun paringsgedrag verschillend is en ze een verschillende voortplantingsanatomie hebben. De territoriale roep van de mannetjes, die zou kunnen fungeren als een “blijf weg” teken, is ook verschillend. Rots- en struikhyraxen leven in samenhangende en stabiele familiegroepen die bestaan uit 3-7 verwante volwassen wijfjes, 1 volwassen territoriaal mannetje, verspreidende mannetjes, en de jongen van beide geslachten. Grotere kopjes kunnen meerdere familiegroepen herbergen, elk in een traditioneel gebied. Het territoriale mannetje weert alle binnendringende mannetjes uit een gebied dat grotendeels het kerngebied van de vrouwtjes omvat (Hoeck et al 1982). De leefgebieden van de vrouwtjes worden niet verdedigd en kunnen elkaar overlappen. In zeldzame gevallen wordt een volwassen vrouwtje van buiten de groep in de familiegroep opgenomen (Hoeck 1982A). Bij de Bush Hyrax zijn deze immigranten verantwoordelijk voor het inbrengen van nieuwe allelen in de lokale populaties, waardoor inteelt wordt voorkomen en bijgevolg het risico van lokaal uitsterven wordt verminderd (Gerlach en Hoeck 2001). Langetermijnwaarnemingen in de Serengeti en Matobos (Zimbabwe) tonen aan dat hyraxpopulaties fluctueren en dat kleine kolonies vatbaar zijn voor uitsterven (Barry en Mundy 1998; Hoeck 1989).

Seksueel gedrag

Vrouwtjes worden ongeveer eenmaal per jaar ontvankelijk, en een piek in geboortes lijkt samen te vallen met het regenseizoen. De draagtijd bedraagt 7,5 maand. Binnen een familiegroep bevallen alle zwangere wijfjes binnen een periode van ongeveer 3 weken. Het aantal jongen per vrouwtje varieert van 1-3 bij struik- en boomwhyraxen en 1-4 bij rotswhyraxen. De jongen zijn volledig ontwikkeld bij de geboorte, en zogende jongen van beide soorten nemen een strikte speenvolgorde aan (Hoeck 1977). Het spenen gebeurt na 1-5 maanden en beide geslachten zijn geslachtsrijp na ongeveer 16-17 maanden. Na de geslachtsrijpheid sluiten de wijfjes zich meestal aan bij de volwassen vrouwengroep, terwijl de mannetjes zich verspreiden voor ze 30 maanden oud zijn. Volwassen vrouwtjes leven aanzienlijk langer dan volwassen mannetjes (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982). Er zijn 4 klassen van volwassen mannetjes: territoriale, perifere, vroege en late dispersers. Territoriale mannetjes zijn het meest dominant. Hun agressief gedrag tegenover andere volwassen mannetjes escaleert in de paartijd wanneer het gewicht van hun testikels 20-voudig toeneemt. Deze mannetjes monopoliseren ontvankelijke vrouwtjes. Op kleine kopjes zijn het de perifere mannetjes die zich niet kunnen vestigen, maar die op grote kopjes gebieden in de periferie van het territorium van de territoriale mannetjes kunnen bezetten. Zij zijn solitair en de hoogste in rang neemt een vrouwengroep over wanneer een territoriaal mannetje verdwijnt. De meeste juveniele mannetjes – de vroege verspreiders – verlaten hun geboorteplaats als ze 16-24 maanden oud zijn, kort nadat ze geslachtsrijp zijn geworden. De late verspreiders vertrekken een jaar later, maar voordat ze 30 maanden oud zijn.

Verspreiding

Allividuen van Rots- en Struik Hyraxen werden waargenomen om zich over een afstand van tenminste 2 km te verspreiden. Hoe verder een zich verspreidend dier echter moet reizen over de open grasvlakten, waar weinig dekking en weinig schuilplaatsen zijn, des te groter is de kans dat het sterft, hetzij door predatie, hetzij doordat het niet tegen de temperatuurstress kan (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Predatie en parasieten

De zwarte of Verreaux’s adelaar (Aquila verreauxii) voedt zich bijna uitsluitend met hyraxen (Gargett 1990). Andere roofdieren zijn arenden, luipaarden, leeuwen, jakhalzen, gevlekte hyena’s en verschillende slangensoorten. Uitwendige parasieten zoals teken, luizen, mijten en vlooien, en inwendige parasieten zoals nematoden, cestoden en miltvuur spelen waarschijnlijk ook een belangrijke rol bij de sterfte onder hyraxen. In Kenia en Ethiopië zouden Rots- en Boom Hyraxen een belangrijk reservoir kunnen zijn voor de parasitaire ziekte Leishmaniasis.

Behoud

De Oostelijke Boom Hyrax wordt zwaar bejaagd voor zijn pels in de bosgordel rond Mt. Kilimanjaro. Omdat de bossen in Afrika in een alarmerend tempo verdwijnen, zijn de boomhyraxen waarschijnlijk de meest bedreigde van alle hyraxen.

Web Links

IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group

Aangehaalde literatuur

Bartholomew, G. and M. Rainy (1971). Regeling van de lichaamstemperatuur bij de Rotshyrax (Heterohyrax brucei). Tijdschrift voor Mammalogie 52: 81-95.

Barry, R.E. (1994). Synchronous parturition of Procavia capensis and Heterohyrax brucei during drought in Zimbabwe. South African Journal of Wildlife Research 24:1-5.

Barry, R.E. and P.J. Mundy (1998). Population dynamics of two species of hyraxes in the Matobo National Park, Zimbabwe. African Journal of Ecology 36; 221-233

Barry, R.E. & J. Shoshani (2000): Heterohyrax brucei. American Society of Mammalogists, Mammalian Species No. 645: 1-7.

Bothma, J.P. Du (1966): Hyracoidea. Pp 1-15. In: Preliminary identification manual of African Mammals. Ed. P.J. Meesters. Smithsonian. Inst.

Washington D.C. Coetzee, C. (1966): De relatieve positie van de penis bij Zuidafrikaanse dassies (Hyracoidea) als een karakter van taxonomisch belang. Zool. Africana, 2, 223-224.

De Niro, M.J. and S. Epstein (1978): Carbon isotopic evidence for different feeding patterns in two hyrax species occupying the same habitat. Science, 201 (4359), 906-908.

Fischer M.S. (1992): Hyracoidea. Handbuch der Zoologie. Band VIII Mammalia. Walter de Gruyter, Berlin & New York.

Gargett, V. (1990): De zwarte adelaar: een studie. Acorn Books, Randburg, South Africa.

Gerlach, G. en H. N. Hoeck (2001): Eiland op de vlakte: Metapopulation dynamics and female biased dispersal in hyraxes (Hyracoidea) in the Serengeti National Park. Molecular Ecology 10: 2307-2317

Hahn, H. (1935) Die Familie der Procaviidae. Inaugurele-Disseratie. Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin. Druck von Reinhold Berger, Leipzig.

Hoeck H.N. (1975): Differentieel voedingsgedrag van de sympatrische hyrax Procavi johnstoni en Heterohyrax brucei. Oecologia (Berlin) 22: 15 – 47.

Hoeck H.N. (1977) “Teat Order” bij hyraxen (P. johnstoni en H. brucei). Z. f. Säugetierkunde 42, 112 – 115.

Hoeck, H.N. (1978). Systematiek van de Hyracoidea: naar een opheldering. Pittsburgh, Bulletin Carnegie Museum of Natural History.

Hoeck, H.N. (1982A). Populatiedynamiek, dispersie en genetische isolatie bij twee soorten Hyrax (Heterohyrax brucei en Procavia johnstoni) op habitat-eilanden in de Serengeti. Zeitschrift für Tierpsychologie 59: 177-210.

Hoeck, H.N. (1982B) Ethologie von Busch- und Klippschliefer. Film D 1338 van het IMF, Göttingen 1980. Publicatie door H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, Sect. Biol., Ser. 15, No. 32/D1338 (1982), 24 p.

Hoeck, H.N. (1982C) Foerage-ecologie bij struik- en klipschliefern. Sympatrische levensgeschiedenis. Film D 1371 van het IWF, Göttingen 1980. Publicatie door H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, Sect. Biol., Ser. 15, No. 32/D1371 (1982), 19 p.

Hoeck, H.N, H. Klein, and P. Hoeck, (1982). Flexibele sociale organisatie bij hyrax. Z. Tierpsychol 59: 265-298.

Hoeck, H.N. (1989). Demografie en concurrentie bij Hyrax, een studie van 17 jaar. Oecologia 79: 353-360.

Janis, C.M. (1988) New Ideas in Ungulate Phylogeny and Evolution. TREE 3, no. 11.

Jones, C. (1978). Dendrohyrax dorsalis. Zoogdiersoorten 113, 1-4.

Kingdon, J. (1971): Oost-Afrikaanse zoogdieren. Een atlas van de evolutie in Afrika. Academic Press, Londen.

Klein, R.G. en K. Cruz-Uribe (1996). Size Variation in the Rock Hyrax (Procavia capensis) and Late Quartenary climatic change in South Africa. Quaternary Research 46, 193-207.

Olds, N. and J. Shoshani (1982) Procavia capensis. Zoogdiersoorten. 171, 1-7.

Prinsloo, P. and T.J. Robinson (1992). Geographic Mitochondrial DNA Variation in the Rock Hyrax, Procavia capensis. Mol. Biol. Evol. 9, 447-456.

Rübsamen K., I.D. Hume and W.V. Engelhardt (1982) Physiology of the Rock Hyrax. Comp. Biochem. Physiol., 72A, 271-277.

Springer, M.S, G, Cleven, O, Madsen, W.W. de Jong, V.G Waddell, H.M. Amrine, and M.J. Stanhope, (1997). Endemische Afrikaanse zoogdieren schudden de fylogenetische boom. Nature 388: 61-64.

Walker A., H.N. Hoeck, and L. Perez (1978): Microwear of mammalian teeth as an indicator of diet. Science 201: 908-910.