Hyracoidea
Biological synopsis by Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen.Inc, ドイツ
系統
Rock Hyraxes, Procavia capensis
化石や形態的証拠からハイラックスがゾウやシーソーと多くの機能を共有していることがわかった。 分子配列データを用いた最近の研究は、センギス（ゾウ・サル）、ツチノコ、テンレック、ゴールデンモグラとともにアフロヘリアと呼ばれるパエンヌングレート（ゾウ、ハイラックス、ウミウシ）の関連をさらに支持するものとなった（Springer et al.1997年）。 エジプトのファユムでの化石層は、3600万年前にハイラックスがアフリカで最も重要な中型の放牧・草食動物であったことを示唆している。 この時代には少なくとも7つの属が存在し、その大きさは現代のハイラックスからカバの大きさにまで及んでいた。 ウシ科動物の最初の放射が始まった中新世（約2500万年前）には、ハイラックスの多様性は著しく減少し、ウシ科動物が侵入しなかった岩石や樹上だけに生息する種が見られた（Hahn 1935）。 現代のハイラックスにはいくつかの原始的な特徴が残っており、特に現代のほとんどの有蹄哺乳類のように切歯の代わりに臼歯で刈り取る摂食機構、不完全な内温性、短い脚と足が特徴的である。
分類
ヒラタムシはヒラタムシ目プロカビ科に属します。 現存する3属には、大きさや外見が表面的に似ている5種が含まれる。 アフリカ南部ではダッシーと呼ばれる。 ハイラックスという言葉は、ギリシャ語で「トガリネズミ」を意味するhyrakに由来する。 ロック・ハイラックス（Procavia capensis）を17の亜種からなる単性種と考える著者もいる（Olds and Shoshani 1982）。 しかし、南アフリカにおけるミトコンドリアDNAの地理的変異の研究によると、その地域には少なくとも2種が存在することが示されている (Prinsloo and Robinson, 1992)。 Heterohyrax属には1種Bush Hyrax H. bruceiが含まれ、25の亜種がある（Barry and Shoshani 2000）。 ツリーハイラックス（Dendrohyrax）属には3種が現存する。 D. dorsalis、D. arboreus、D. validusの3種が現存する。 毛足の長い灰色または褐色の毛皮をもち、頭蓋は背側にへこんでいる（Bothma 1966; Jones 1978）。
分布
ハイラックス類はアフリカの固有種で、シナイ半島にも生息するブッシュハイラックスとレバノンからサウジアラビアまでのアラビア半島に分布するロックハイラックスを除く (Barry and Shoshani 2000; Hahn 1935)。 ロックハイラックスとブッシュハイラックスは、岩の露頭（コピエ）や山の崖に適切な隠れ家があること に依存しています。 彼らは、地理的、高度的に最も広い範囲に分布している（Hahn 1035）。 ツリーハイラックスは樹上生息地に生息しているが、ウガンダとコンゴのルウェンゾリ山地の高山地帯では、岩場にも生息している。 東アフリカのザンジバル島とペンバ島の原始的な動物相と植物相に生息していたEastern Tree Hyrax (D. validus) は森林に生息するツリーハイラックスの最も初期のタイプかもしれない（Hahn 1935; Jones 1978）。
Morphology
ハイラックスはいずれも小型から中型の草食動物で（1.5-5kg）、短い脚、初歩的な尾、丸い耳を持っています。 ウサギに似た姿をしているため、俗に「岩ウサギ」と呼ばれる。 オスとメスはほぼ同じ大きさである。 成体のロックハイラックスの大きさはアフリカ各地で大きく異なり、年平均降水量と密接な関係があるようだ (Klein and Cruz-Uribe1996) 。 足底はゴム状のパッドで多数の汗腺があり、掘削には不向きである。 走っている間は足から汗をかくので、登攀能力が大幅に向上する(Fischer 1992)。 乾燥地帯や暖地に生息する種は毛が短いが、ツリーハイラックスや高山地帯に生息する種は厚くて柔らかい毛を持っている。 ハイラックスには長い触毛が体全体に広く分布しているが、これは暗い亀裂や穴の中で方向を確認するためと思われる。 背中には腺があり、クリーム色から黄色、あるいは暗褐色から黒色の輪状の毛に囲まれ、興奮すると立ち上がることができる。 一対の上顎切歯は牙状で、断面は隆起しているか、雄では三角形である。 雌ではこの切歯の面は丸みを帯びている (Hahn 1935)。 消化器系は複雑で，微生物によって消化される森林胃，盲腸，一対の結腸付属器の3つに分かれる (Rübsamen et al. 1982)。 精巣は永久腹式で、子宮は二重式である。 肛門と陰茎の平均距離はブッシュハイラックスで8cm、ロックハイラックスで3.5cm、ツリーハイラックスで2.0cmです。 ブッシュ・ハイラックスのペニスの解剖学的構造は複雑で、完全に勃起した状態では6cmを超える（Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B）。
生理学
Procavia johnstoni
Hyraxes are poorly ability to regulate their body temperature and low metabolic rate for the body size.体長は小さいので体温調節の能力は低い。 体温の維持は主に群れで身を寄せ合うこと、長時間の不活動、ひなたぼっこなどによって行われている。 生理的には非常に乾燥した地域でも生存でき、比較的質の悪い食物も利用できるが、比較的一定の温度と湿度を提供するシェルター（転石や木の洞）に依存している（Bartholomew and Rainy 1971; Rübsamen et al.） ハイラックスは反芻しないが、複雑な腸を持つため、繊維を効率的に消化する能力は反芻動物に近い。 腎臓の機能が高いため、最小限の水分摂取で生きていくことができる。 さらに、尿素と電解質を濃縮する能力が高く、溶解していない炭酸カルシウムを大量に排泄する(Rübsamen et al 1982)。 ハイラックスが同じ場所で排泄する習慣があるため、結晶化した炭酸カルシウムが堆積物を形成し、便所の下の崖面を白くしている。 これらの結晶は、南アフリカのいくつかの部族やヨーロッパ人が薬（hyraceum）として使用した（Hahn 1935）。
Ecology
アフリカのいくつかの地域（タンザニアのセレンゲティ、ジンバブエのマトボスなど）ではブッシュハイラックスとロックハイラックスが一緒に生息し、岩石の露頭で密接に連携して生活する（Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry and Mundy 1998; Barry and Mundy in press )。 セレンゲティのコピエでは、この2種は最も重要な常駐草食動物であり、その数はコピエの大きさに依存する。 ブッシュハイラックスの個体数密度は1ヘクタールあたり20-81頭、ロックハイラックスの個体数密度は1ヘクタールあたり5-56頭である。 群れの大きさは前者が5-34頭、後者が2-26頭である。 成体の性比は雌に偏っているが、新生児の性比は1：1である (Hoeck 1982A)。 ロック・ハイラックスは主に草という比較的粗い食物を食べるため、歯列はハイプソドン（歯冠が高く、根が比較的短い）であるのに対し、ブラウジングをするブッシュ・ハイラックスやツリー・ハイラックスは柔らかい食物を食べるため、ブラキドン（短い歯冠に比較的長い根）歯列である。 この摂食の違いが、両種が共存できる主な要因であろう (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989)。 骨の炭酸塩とコラーゲン画分のC13:C12比（DeNiro and Epstein, 1978）と臼歯部のマイクロウェアパターン（Walker et al. 1978）を調べると、ブッシュハイラックスはブラウザ、ロックハイラックスは放牧と閲覧の間を行き来することが確認された（Hoeck 1975）。 ツリーハイラックスはアフリカの河川林や熱帯の閉じた樹冠林に生息し（Jones 1978），樹冠上部の葉，果実，小枝，樹皮を食する（Kingdon 1971）。
行動
ロックハイラックスとブッシュハイラックスは昼行性で群れで生活する（Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982）が、ツリーハイラックスは主に夜行性で通常単独で生活するが、2-3頭の群れが見られることがある(Kingdon 1971)。 ロック・ハイラックスとブッシュ・ハイラックスが一緒に見られる場所では、同じ穴で夜を過ごした後、早朝に単一の混群で身を寄せます。 また、同じ排尿・排便場所を利用する。 分娩は同期的に行われる傾向がある(Barry 1994)。 新生児は両種のメンバーによって集中的に挨拶され、匂いを嗅がされ、育児グループを形成して一緒に遊ぶ。 発声もほとんど似ている(Hoeck 1982B)。 しかし、ブッシュハイラックスとロックハイラックスは重要な行動パターンに違いがあります。 交尾行動が異なり、生殖器官の構造も異なるため、交配はしません。 また、オスのテリトリーコールも異なっており、これは “keep out “のサインとして機能する可能性があります。 ロックハイラックスとブッシュハイラックスは、3〜7頭の血縁関係にある大人のメス、1頭の縄張り意識を持った大人のオス、分散するオス、そして男女の幼獣からなるまとまった安定した家族集団で生活しています。 大きなコプジェでは、いくつかの家族グループがあり、それぞれが伝統的な範囲を占めることもある。 縄張り意識を持つ雄は、雌の中心部をほぼ網羅する領域から侵入してくる雄をすべて撃退する (Hoeck et al 1982)。 メスの生息域は守られず、重複することもある。 まれに群れの外から成熟した雌が家族集団に組み込まれることがある (Hoeck 1982A)。 ブッシュ・ハイラックスでは、これらの移民が地域集団に新しい対立遺伝子を持ち込み、近親交配を防ぎ、結果として地域の絶滅の危険を減らす役割を担っている（Gerlach and Hoeck 2001）。 セレンゲティやマトボス（ジンバブエ）での長期的な観察によると、ハイラックスの個体数は変動し、小さなコロニーは絶滅しやすい（Barry and Mundy 1998; Hoeck 1989）
性行動
雌は年に1度ほど受胎可能になり、出産は雨季と重なるらしい。 妊娠期間は7.5カ月である。 家族群内では、妊娠した雌が約3週間の間に全員出産する。 雌のブッシュハイラックスとツリーハイラックスは1〜3頭、ロックハイラックスは1〜4頭である。 雛は出生時に十分に発達し，両種とも乳を飲むときは厳格な乳頭順をとる (Hoeck 1977)。 離乳は1-5ヶ月で行われ、雌雄ともに16-17ヶ月齢で性成熟に達する。 性成熟すると，雌は通常，成雌の集団に加わるが，雄は30ヶ月に達する前に分散する。 成雌は成雄よりもかなり長生きする (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982)。 成熟した雄には，縄張り意識をもつもの，周辺にいるもの，早期および後期に分散するものの4つのクラスがある。 縄張り意識をもつオスが最も支配的である。 繁殖期には精巣の重量が20倍以上になり，他の成虫に対する攻撃的な行動がエスカレートする。 このようなオスがメスを独占する。 小さなコプジェでは定住できないが、大きなコプジェではテリトリー・オスのテリトリーの周辺を占拠することができる周辺オスである。 彼らは単独で行動し、縄張り意識を持つオスがいなくなると、その中で最も地位の高いオスがメスのグループを引き継ぐ。 オスの幼鳥の大部分（早期分散型）は、性成熟に達した直後の生後16-24ヶ月で生家を離れる。 後期分散型は1年後、生後30ヶ月になる前に旅立ちます。
Dispersal
ロックハイラックスとブッシュハイラックスの個体は少なくとも2kmの距離で分散することが観察された。 しかし、分散する動物が、隠れ場所が少なく、開けた草原をさらに移動しなければならないほど、捕食や温度ストレスに対処できないために死亡する可能性が高くなる (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).
捕食と寄生虫
クロワシ (Aquila verreauxii) はほぼハイラックスだけを食べる (Gargett 1990). その他の捕食者は、マルミミワシ、オオワシ、ヒョウ、ライオン、ジャッカル、ハイエナ、および数種のヘビである。 ダニ、シラミ、ダニ、ノミなどの外部寄生虫や線虫、条虫、炭疽菌などの内部寄生虫もおそらくハイラックスの死亡率に重要な役割を担っていると思われる。 ケニアとエチオピアでは、ロックハイラックスとツリーハイラックスは寄生虫疾患であるリーシュマニア症の重要なレザボアである可能性がある。
保全
イースタンツリーハイラックスはキリマンジャロ山周辺の森林帯でその毛皮のために激しく狩猟されている。
Web Links
IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group
文献引用
Bartholomew, G. and M. Rainy (1971)． 岩石ハイラックス（Heterohyrax brucei）の体温調節． 哺乳類学雑誌 52: 81-95.
Barry, R.E. (1994)． ジンバブエにおける干ばつ時の Procavia capensis と Heterohyrax brucei の同期分娩。 また、”South African Journal of Wildlife Research” 24:1-5.
Barry, R.E. and P.J. Mundy (1998). ジンバブエ、マトボ国立公園における2種のハイラックスの個体数動態。 African Journal of Ecology 36; 221-233
Barry, R.E. & J. Shoshani (2000): Heterohyrax brucei. American Society of Mammalogists, Mammalian Species No.645: 1-7.
Bothma, J.P. Du (1966): Hyracoidea. Pp 1-15. In: アフリカ哺乳類予備鑑別マニュアル． Ed. P.J. Meesters. Smithsonian. Inst.
Washington D.C. Coetzee, C. (1966): として，南部アフリカのダッシー（Hyracoidea）の陰茎の相対的位置は，分類学的に重要な特性である。 Zool. Africana, 2, 223-224.
De Niro, M.J. and S. Epstein (1978): を用いた，2 種のハイラックスの異なる摂餌パターンに関する炭素同位体比の証拠。 Science, 201 (4359), 906-908.
Fischer M.S. (1992): Hyracoidea. Handbuch der Zoologie. バンド VIII 哺乳類. Walter de Gruyter, Berlin & New York.
Gargett, V. (1990): ブラックイーグル：研究. Acorn Books, Randburg, South Africa.
Gerlach, G. and H. N. Hoeck (2001): 平野の島． セレンゲティ国立公園のハイラックス（Hyracoidea）におけるメタポピュレーションダイナミクスとメス偏重の分散。 Molecular Ecology 10: 2307-2317
Hahn, H. (1935) Die Familie der Procaviidae. Inaugural-Disseration. Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin. Druck von Reinhold Berger, Leipzig.
Hoeck H.N. (1975): Hoeck H.N. (1975): ハイラックス Procavi johnstoni と Heterohyrax brucei の同所的摂食行動の違い．
Hoeck H.N. (1977) “Teat Order” in hyrax (P. johnstoni and H. brucei).「ハイラックスにおける食行動」. Z. f. Säugetierkunde 42, 112 – 115.
Hoeck，H.N.（1978）． ヒラコテリウム科の系統：解明に向けて． Pittsburgh, Bulletin Carnegie Museum of Natural History.
Hoeck, H.N. (1982A). セレンゲティの生息島における2種のハイラックス（Heterohyrax bruceiとProcavia johnstoni）の個体群動態，分散，遺伝的隔離。 Zeitschrift für Tierpsychologie 59: 177-210.
Hoeck, H.N. (1982B) Ethologie von Busch- und Klippschliefer. IMFのFilm D 1338, Göttingen 1980. H.N.Hoeckによる出版、Publ. Wiss. フィルム、セクター Biol., Ser.15, No.32/D1338 (1982), 24 p.
Hoeck, H.N. (1982C) Bush and klipschliefern における摂食生態. 同所的な生活史。 IWFのフィルムD1371、ゲッティンゲン1980。 H.N.Hoeckによる出版、Publ. Wiss. フィルム、セクター Biol., Ser.15, No.32/D1371 (1982), 19 p.
Hoeck, H.N, H.Klein, and P. Hoeck, (1982). ハイラックスにおける柔軟な社会組織。 Z. Tierpsychol 59: 265-298.
Hoeck, H.N. (1989). ハイラックスにおける人口動態と競争、17年間の研究。 Oecologia 79: 353-360.
Janis, C.M. (1988) New Ideas in Ungulate Phylogeny and Evolution.日本学術振興会特別研究員(PD)． TREE 3, no.11.
Jones, C. (1978). デンドロヒラタ・ドルサリス 哺乳類種 113, 1-4.
Kingdon, J. (1971)． 東アフリカの哺乳類 アフリカの進化を示すアトラス Academic Press, London.
Klein, R.G. and K. Cruz-Uribe (1996). Rock Hyrax (Procavia capensis) のサイズ変異と南アフリカにおける第四紀後期の気候変動． Quaternary Research 46, 193-207.
Olds, N. and J. Shoshani (1982) Procavia capensis.日本学術振興会特別研究員(PD). Mammalian Species. 171, 1-7.
Prinsloo, P. and T.J. Robinson (1992). Rock Hyrax, Procavia capensisにおけるミトコンドリアDNAの地理的変異． Mol. Biol. 9, 447-456.
Rübsamen K., I.D. Hume and W.V. Engelhardt (1982) Physiology of the Rock Hyrax. Comp. Biochem. Physiol., 72A, 271-277.
Springer, M.S, G, Cleven, O, Madsen, W.W. de Jong, V.G Waddell, H.M. Amrine, and M.J. Stanhope, (1997). アフリカの固有哺乳類は系統樹を揺るがす。 Nature 388: 61-64.
Walker A., H.N. Hoeck, and L. Perez (1978): 哺乳類の歯の微小磨耗と食餌の指標． サイエンス 201: 908-910.
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