Hyracoidea

Sinossi biologica di Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Germania

Filogenesi

Le prove fossili e morfologiche mostrano che gli iraci condividono molte caratteristiche con elefanti e vacche marine. Recenti ricerche che utilizzano dati di sequenze molecolari forniscono un ulteriore supporto all’associazione dei paenungulati (elefanti, iraci e vacche marine), che insieme ai seni (elefanti-scimmie), l’oritteropo, i tenreci e le talpe dorate, sono chiamati Afrotheria (Springer et al. 1997). I letti fossili nel Fayum, in Egitto, indicano che 36 milioni di anni fa gli iraci erano i più importanti ungulati di medie dimensioni che pascolavano e navigavano in Africa. Durante questo periodo c’erano almeno sette generi, con dimensioni che andavano da quelle degli iraci contemporanei a quelle di un ippopotamo. Durante il Miocene (a partire da circa 25 milioni di anni fa), all’epoca della prima radiazione dei bovidi, la diversità degli iraci era notevolmente ridotta, con specie che persistevano solo tra le rocce e sugli alberi – habitat che non erano invasi dai bovidi (Hahn 1935). Gli iraci contemporanei conservano diverse caratteristiche primitive, in particolare il loro meccanismo di alimentazione, che comporta il taglio con i molari invece degli incisivi come la maggior parte dei moderni mammiferi con gli zoccoli, l’endotermia imperfetta e le gambe e i piedi corti.

Tassonomia

Gli Hirax sono membri dell’ordine Hyracoidea, famiglia Procaviidae. Tre generi viventi contengono 5 specie superficialmente simili per dimensioni e aspetto. In Africa meridionale gli iracei sono chiamati dassi. La parola irace deriva dal greco hyrak, che significa “toporagno”. Alcuni autori considerano l’irace delle rocce, Procavia capensis, come monospecifico con 17 sottospecie (Olds e Shoshani 1982). Tuttavia, gli studi sulla variazione geografica del DNA mitocondriale in Sud Africa indicano che esistono almeno 2 specie in quella regione (Prinsloo e Robinson, 1992). Il genere Heterohyrax include 1 specie, la Bush Hyrax H. brucei, con 25 sottospecie (Barry e Shoshani 2000). Le ire degli alberi del genere Dendrohyrax includono 3 specie viventi: D. dorsalis, D. arboreus e D. validus. Hanno una lunga e lanosa pelliccia grigia o marrone e un cranio concavo dorsalmente (Bothma 1966; Jones 1978).

Distribuzione

Gli iraci sono endemici dell’Africa ad eccezione del Bush Hyrax che si trova anche nel Sinai e del Rock Hyrax che si estende nella penisola araba dal Libano all’Arabia Saudita (Barry e Shoshani 2000; Hahn 1935). Le irace delle rocce e le irace dei cespugli dipendono dalla presenza di rifugi adatti in affioramenti rocciosi (kopjes) e scogliere di montagna. Hanno la più ampia distribuzione geografica e altitudinale (Hahn 1035). Le ire degli alberi si trovano in habitat arboricoli, ma nelle zone alpine dei monti Ruwenzori in Uganda e Congo, sono anche abitanti delle rocce. L’irace orientale (D. validus) potrebbe essere il primo tipo di irace che vive nella foresta, essendo un membro della fauna e della flora primitiva delle isole di Zanzibar e Pemba in Africa orientale (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfologia

Gli iraci sono tutti erbivori di piccole e medie dimensioni (1,5-5 kg), con gambe corte, una coda rudimentale e orecchie rotonde. Hanno un aspetto simile a quello di un coniglio, da cui il nome vernacolare di “coniglio di roccia”. Maschi e femmine sono approssimativamente della stessa dimensione. Le dimensioni medie delle ire delle rocce adulte variano molto in tutta l’Africa e sembrano essere strettamente legate alle precipitazioni medie annuali (Klein e Cruz-Uribe1996). I piedi plantigradi hanno cuscinetti gommosi con numerose ghiandole sudoripare, e sono mal equipaggiati per scavare. Mentre l’animale corre, i piedi sudano, il che aumenta notevolmente la sua capacità di arrampicarsi (Fischer 1992). Le specie che vivono in zone aride e calde hanno una pelliccia corta, ma le ire degli alberi e le specie delle zone alpine hanno una pelliccia spessa e morbida. Le irace hanno lunghe vibrisse (peli tattili) ampiamente distribuite sul loro corpo, probabilmente per orientarsi in fessure e buchi bui. Hanno una ghiandola dorsale, circondata da un cerchio di peli color crema o giallo o marrone scuro o nero che può essere eretto quando l’animale è eccitato. La coppia di incisivi superiori è simile a una zanna, con una sezione trasversale rigata o triangolare nei maschi. Le facce di questi incisivi sono arrotondate nelle femmine (Hahn 1935). L’apparato digerente è complesso, con 3 aree separate di digestione microbica, il forestomach, il ceco e le appendici coloniche appaiate (Rübsamen et al. 1982). I testicoli sono permanentemente addominali e l’utero è duplex. La distanza media tra l’ano e il pene è di 8 cm nel Bush Hyrax, 3,5 nel Rock Hyrax e 2,0 nel Tree Hyrax. L’anatomia del pene della irace del cespuglio è complessa, e il pene misura più di 6 cm quando è completamente eretto (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fisiologia

Le irex hanno una scarsa capacità di regolare la loro temperatura corporea e un basso tasso metabolico per le loro dimensioni. La temperatura corporea è mantenuta principalmente attraverso l’accovacciamento gregario, lunghi periodi di inattività e il basking. Sebbene la loro fisiologia permetta loro di esistere in aree molto secche e di utilizzare cibo di qualità relativamente scarsa, sono dipendenti da rifugi (massi e cavità degli alberi) che forniscono temperatura e umidità relativamente costanti (Bartholomew e Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Le ire non ruminano, ma a causa del loro complesso intestino la loro capacità di digerire le fibre in modo efficiente è simile a quella dei ruminanti. I loro reni efficienti permettono loro di vivere con un apporto minimo di umidità. Inoltre, hanno un’alta capacità di concentrare urea ed elettroliti e di espellere grandi quantità di carbonato di calcio non disciolto (Rübsamen et al 1982). Poiché gli iraci hanno l’abitudine di urinare nello stesso posto, il carbonato di calcio cristallizzato forma depositi che imbiancano le pareti rocciose sotto le latrine. Questi cristalli sono stati usati come medicina (hyraceum) da diverse tribù sudafricane e dagli europei (Hahn 1935).

Ecologia

In diverse parti dell’Africa (ad esempio il Serengeti in Tanzania, Matobos in Zimbabwe) i iraci del cespuglio e iraci delle rocce si trovano insieme e vivono in stretta associazione sugli affioramenti rocciosi (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry e Mundy 1998; Barry e Mundy in stampa). Sui kopje del Serengeti le due specie sono i più importanti erbivori residenti, il loro numero dipende dalle dimensioni del kopje. La densità di popolazione per le Bush Hyraxes varia da 20-81 animali per ettaro, e la densità delle Rock Hyraxes è di 5-56 animali per ettaro. La dimensione dei gruppi varia da 5-34 per i primi e 2-26 per i secondi. Il rapporto tra i sessi degli adulti è sbilanciato a favore delle femmine, ma il rapporto tra i sessi dei nuovi nati è di 1:1 (Hoeck 1982A). Le irace delle rocce si nutrono principalmente di erba, un alimento relativamente grossolano, e quindi hanno una dentizione ipsodonte (corone alte con radici relativamente corte), mentre le irace dei cespugli e le irace degli alberi consumano cibo più morbido e hanno una dentizione brachidonte (corone corte con radici relativamente lunghe). Questa differenza nell’alimentazione è probabilmente il fattore principale che permette alle due specie di vivere insieme (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). L’esame dei rapporti C13:C12 delle frazioni di carbonato e collagene dell’osso (DeNiro e Epstein, 1978) e i modelli di microusura dei denti molariformi (Walker et al. 1978) hanno confermato che la Bush Hyrax è un browser e la Rock Hyrax passa dal pascolo al browsing (Hoeck 1975). Le irace degli alberi si trovano nelle foreste fluviali e tropicali a baldacchino chiuso in Africa (Jones 1978) e si nutrono di foglie, frutti, ramoscelli e corteccia nella parte superiore della chioma (Kingdon 1971).

Comportamento

Le ire delle rocce e dei cespugli sono diurne e vivono in gruppi (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), ma le ire degli alberi sono principalmente notturne e sono solitamente solitarie, anche se si possono trovare gruppi di 2-3 animali (Kingdon 1971). Dove le ire delle rocce e dei cespugli si trovano insieme, si riuniscono in singoli gruppi misti nelle prime ore del mattino dopo aver trascorso la notte nelle stesse buche. Usano anche gli stessi siti di minzione e defecazione. Il parto tende ad essere sincrono (Barry 1994). I nuovi nati sono salutati e annusati intensamente dai membri di entrambe le specie, e formano un gruppo di nidi e giocano insieme. Anche la maggior parte delle loro vocalizzazioni sono simili (Hoeck 1982B). Tuttavia, gli iraci di Bush e di Rock differiscono in modelli di comportamento chiave. Non si incrociano perché il loro comportamento di accoppiamento è diverso e hanno una diversa anatomia riproduttiva. Anche il richiamo territoriale del maschio, che potrebbe funzionare come un segnale di “tenere fuori”, è diverso. Le irace delle rocce e dei cespugli vivono in gruppi familiari coesi e stabili che consistono di 3-7 femmine adulte imparentate, 1 maschio adulto territoriale, maschi che si disperdono e i giovani di entrambi i sessi. I kopjes più grandi possono supportare diversi gruppi familiari, ognuno dei quali occupa un’area tradizionale. Il maschio territoriale respinge tutti i maschi intrusi da un’area che comprende ampiamente la zona centrale delle femmine (Hoeck et al 1982). Gli home range delle femmine non sono difesi e possono sovrapporsi. Raramente, una femmina adulta esterna al gruppo sarà incorporata nel gruppo familiare (Hoeck 1982A). Nel Bush Hyrax questi immigranti sono responsabili di portare nuovi alleli nelle popolazioni locali, prevenendo l’inbreeding e riducendo di conseguenza il rischio di estinzione locale (Gerlach e Hoeck 2001). Osservazioni a lungo termine nel Serengeti e nel Matobos (Zimbabwe) mostrano che le popolazioni di irace fluttuano e le piccole colonie sono soggette ad estinzione (Barry e Mundy 1998; Hoeck 1989).

Comportamento sessuale

Le femmine diventano ricettive circa una volta all’anno, e un picco di nascite sembra coincidere con la stagione delle piogge. La gestazione è di 7,5 mesi. All’interno di un gruppo familiare, le femmine gravide partoriscono tutte in un periodo di circa 3 settimane. Il numero di piccoli per ogni femmina di irade del cespuglio e dell’albero varia da 1-3 e nelle ire delle rocce da 1-4. I piccoli sono completamente sviluppati alla nascita, e i piccoli che allattano di entrambe le specie assumono un rigoroso ordine di capezzoli (Hoeck 1977). Lo svezzamento avviene a 1-5 mesi ed entrambi i sessi raggiungono la maturità sessuale a circa 16-17 mesi di età. Alla maturità sessuale, le femmine di solito si uniscono al gruppo delle femmine adulte, mentre i maschi si disperdono prima di raggiungere i 30 mesi. Le femmine adulte vivono significativamente più a lungo dei maschi adulti (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982). Ci sono 4 classi di maschi maturi: territoriali, periferici, e disperdenti precoci e tardivi. I maschi territoriali sono i più dominanti. Il loro comportamento aggressivo verso gli altri maschi adulti si intensifica nella stagione degli amori quando il peso dei loro testicoli aumenta di 20 volte. Questi maschi monopolizzano le femmine ricettive. Sui piccoli kopjes, i maschi periferici sono quelli incapaci di stabilirsi, ma che sui grandi kopjes possono occupare aree alla periferia dei territori dei maschi territoriali. Sono solitari, e il più alto in grado tra loro prende il controllo di un gruppo femminile quando un maschio territoriale scompare. La maggior parte dei maschi giovani – i dispersori precoci – lasciano i loro luoghi di nascita a 16-24 mesi, poco dopo aver raggiunto la maturità sessuale. I disperdenti tardivi partono un anno dopo, ma prima dei 30 mesi.

Dispersione

Sono stati osservati individui di irax di roccia e Bush che si disperdono su una distanza di almeno 2 km. Comunque, più lontano un animale in dispersione deve viaggiare attraverso le pianure erbose aperte, dove c’è poca copertura e pochi nascondigli, maggiori sono le sue possibilità di morire, sia a causa di predazione o come risultato della sua incapacità di far fronte allo stress da temperatura (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Predazione e parassiti

L’aquila nera o di Verreaux (Aquila verreauxii) si nutre quasi esclusivamente di irax (Gargett 1990). Altri predatori sono le aquile marziali e fulve, leopardi, leoni, sciacalli, iene maculate e diverse specie di serpenti. Parassiti esterni come zecche, pidocchi, acari e pulci, e parassiti interni come nematodi, cestodi e antrace giocano probabilmente un ruolo importante nella mortalità degli iraci. In Kenya e in Etiopia le ire delle rocce e degli alberi potrebbero essere un importante serbatoio per la malattia parassitaria Leishmaniosi.

Conservazione

La irace orientale degli alberi è pesantemente cacciata per la sua pelliccia nella fascia di foresta intorno al monte Kilimanjaro. Poiché le foreste stanno scomparendo ad un ritmo allarmante in Africa, le irace degli alberi sono probabilmente le più minacciate di tutte le irace.

Web Links

IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group

Letteratura citata

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