Hyracoidea

Biológiai összefoglaló: Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Germany

Phylogeny

Fosszilis és morfológiai bizonyítékok azt mutatják, hogy a hiraxok sok közös vonást mutatnak az elefántokkal és a tengeri tehenekkel. A molekuláris szekvenciaadatokat felhasználó legújabb kutatások további támogatást nyújtanak a paenungulates (elefántok, hiraxok és tengeri tehenek) társulásához, amelyeket a sengisekkel (elefánt-cickányok), az aardvarkkal, a tenrekkel és az aranymolákokkal együtt Afrotheria-nak neveznek (Springer et al. 1997). Az egyiptomi Fayumban található fosszilis lelőhelyek arra utalnak, hogy 36 millió évvel ezelőtt a hiraxok voltak a legfontosabb közepes méretű legelő és legelésző patások Afrikában. Ebben az időszakban legalább hét nemzetség létezett, amelyek mérete a mai hiraxoktól a vízilóéig terjedt. A miocénben (kb. 25 millió évvel ezelőtt kezdődően), a bovidák első sugárzásának idején a hiraxok diverzitása jelentősen csökkent, a fajok csak sziklák és fák között maradtak fenn – olyan élőhelyeken, amelyeket a bovidák nem szálltak meg (Hahn 1935). A mai hiraxok számos primitív tulajdonságot megőriztek, nevezetesen a táplálkozási mechanizmusukat, amely a legtöbb modern patás emlőshöz hasonlóan a metszőfogak helyett az őrlőfogakkal való csípést jelenti, a tökéletlen endotermiát, valamint a rövid lábakat és lábfejet.

Taxonómia

A hiraxok a Hyracoidea rendbe, a Procaviidae családba tartoznak. Három élő nemzetségben 5, felületesen hasonló méretű és megjelenésű faj él. Afrika déli részén a hiraxokat dassieknek nevezik. A hirax szó a görög hyrak szóból származik, amely ‘cickányt’ jelent. Egyes szerzők a sziklahirákot (Procavia capensis) 17 alfajjal egyfajúnak tartják (Olds és Shoshani 1982). A Dél-Afrikában a mitokondriális DNS földrajzi változatosságát vizsgáló tanulmányok azonban azt mutatják, hogy legalább 2 faj létezik ebben a régióban (Prinsloo és Robinson, 1992). A Heterohyrax nemzetségbe 1 faj, a H. brucei Bush Hyrax tartozik, 25 alfajjal (Barry és Shoshani 2000). A Dendrohyrax nemzetségbe tartozó fahyraxok 3 élő fajt foglalnak magukban: D. dorsalis, D. arboreus és D. validus. Hosszú, gyapjas, szürke vagy barna bundájuk és hátulról homorú koponyájuk van (Bothma 1966; Jones 1978).

Elterjedés

A hiraxok Afrikában endemikusak, kivéve a Sínai-félszigeten is előforduló bozóthiraxot és a sziklahirákot, amely az Arab-félszigetre is kiterjed Libanontól Szaúd-Arábiáig (Barry és Shoshani 2000; Hahn 1935). A sziklahirx és a bozóthirx a sziklás kiemelkedéseken (kopjásokon) és hegyi sziklákon található megfelelő menedékhelyektől függ. Földrajzi és magassági elterjedésük a legszélesebb (Hahn 1035). A fahirxek fás élőhelyeken élnek, de az ugandai és kongói Ruwenzori-hegység alpesi területein sziklák lakói is. A keleti fahyrax (D. validus) lehet az erdőben élő fahyraxok legkorábbi típusa, amely a kelet-afrikai Zanzibár és Pemba szigetek ősfaunájának és -flórájának tagja (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfológia

A hiraxok mind kis és közepes méretű növényevők (1,5-5 kg), rövid lábakkal, kezdetleges farokkal és kerek fülekkel. Megjelenésük nyúlszerű, innen ered a népnyelvi elnevezésük, a “sziklanyúl”. A hímek és a nőstények megközelítőleg egyforma méretűek. A kifejlett sziklahirxisek átlagos mérete Afrikában nagymértékben változik, és úgy tűnik, szorosan összefügg az átlagos éves csapadékmennyiséggel (Klein és Cruz-Uribe1996). A plantigrade lábak gumiszerű párnákkal és számos verejtékmiriggyel rendelkeznek, és ásásra nem alkalmasak. Futás közben az állat lábai izzadnak, ami nagyban növeli a mászó képességét (Fischer 1992). A száraz és meleg övezetekben élő fajok szőre rövid, a fahirxek és az alpesi területeken élő fajok szőre viszont vastag, puha. A hiraxoknak hosszú vibrissák (tapintószőrök) vannak a testükön széles körben elosztva, valószínűleg a sötét hasadékokban és lyukakban való tájékozódáshoz. Van egy háti mirigyük, amelyet krémszínűtől a sárgáig vagy sötétbarnától a feketéig terjedő színű szőrökből álló kör veszi körül, amely felállhat, ha az állat izgatott. A felső metszőfogak párja agyarszerű, a hímeknél bordás vagy háromszög alakú keresztmetszetű. A nőstényeknél e metszőfogak felülete lekerekített (Hahn 1935). Az emésztőrendszer összetett, a mikrobiális emésztés 3 különálló területével, az előgyomorral, a vakbéllel és a páros vastagbélfüggelékkel (Rübsamen et al. 1982). A herék állandóan hasiak, a méh pedig kétszikű. A végbélnyílás és a pénisz közötti átlagos távolság a bozóthiráknál 8 cm, a sziklahiráknál 3,5 cm, a fahiráknál 2,0 cm. A Bush Hyrax péniszének anatómiája összetett, és a pénisz teljes merevedésben több mint 6 cm-es (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fiziológia

A bozóthyraxok rosszul képesek szabályozni a testhőmérsékletüket, és testméretükhöz képest alacsony az anyagcseréjük. A testhőmérsékletet főként csoportos összebújással, hosszú tétlenséggel és sütkérezéssel tartják fenn. Bár fiziológiájuk lehetővé teszi számukra, hogy nagyon száraz területeken is létezzenek, és viszonylag rossz minőségű táplálékot használjanak, viszonylag állandó hőmérsékletet és páratartalmat biztosító búvóhelyekre (sziklák és faüregek) szorulnak (Bartholomew és Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). A hiraxok nem kérődznek, de összetett bélrendszerük miatt a rostok hatékony emésztésére való képességük hasonló a kérődzőkéhez. Hatékony veséik lehetővé teszik számukra, hogy minimális nedvességbevitellel is megéljenek. Ezenkívül nagy kapacitással rendelkeznek a karbamid és az elektrolitok koncentrálására és nagy mennyiségű oldatlan kalcium-karbonát kiválasztására (Rübsamen et al. 1982). Mivel a hiraxok szokása, hogy ugyanarra a helyre vizelnek, a kristályosodott kalcium-karbonát lerakódásokat képez, amelyek kifehérítik a latrinák alatti sziklafalakat. Ezeket a kristályokat több dél-afrikai törzs és az európaiak is gyógyszerként (hyraceum) használták (Hahn 1935).

Ökológia

Afrika számos részén (pl. a tanzániai Serengetiben, a zimbabwei Matobosban) a bozót- és a sziklahirák együtt fordulnak elő, és szoros társulásokban élnek a sziklakibúvásokon (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry és Mundy 1998; Barry és Mundy in press ). A Serengeti kopjéin a 2 faj a legfontosabb állandó növényevő, számuk a kopje méretétől függ. A bozóthirxisek állománysűrűsége 20-81 állat/hektár, a sziklahirxiseké pedig 5-56 állat/hektár között mozog. A csoportok mérete az előbbinél 5-34, az utóbbinál 2-26 között változik. A felnőttek nemi aránya a nőstények javára tolódik el, de az újszülöttek nemi aránya 1:1 (Hoeck 1982A). A sziklahirxek főként fűvel táplálkoznak, ami viszonylag durva táplálék, ezért hypsodont fogazattal rendelkeznek (magas korona viszonylag rövid gyökerekkel), míg a bozóthirxek és a fahirxek puhább táplálékot fogyasztanak, és brachydont fogazattal rendelkeznek (rövid korona viszonylag hosszú gyökerekkel). Valószínűleg ez a táplálkozásbeli különbség a fő tényező, amely lehetővé teszi a két faj együttélését (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). A csontok karbonát- és kollagénfrakcióinak C13:C12 arányának vizsgálata (DeNiro és Epstein, 1978) és a moláris fogak mikrokopási mintázatának vizsgálata (Walker és mtsai. 1978) megerősítette, hogy a bozóthiráx böngésző, a sziklahiráx pedig váltogatja a legeltetés és a böngészés között (Hoeck 1975). A fahyraxok Afrikában folyóparti és trópusi zárt lombkoronájú erdőkben fordulnak elő (Jones 1978), és levelekkel, gyümölcsökkel, gallyakkal és kéreggel táplálkoznak a felső lombkoronában (Kingdon 1971).

Viselkedés

A szikla- és bozóthirxek napközbeni életmódot folytatnak és csoportokban élnek (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), de a fahirxek főként éjszakai életmódot folytatnak és általában magányosak, bár 2-3 állatból álló csoportok is előfordulnak (Kingdon 1971). Ahol a szikla- és bozóthirxek együtt fordulnak elő, ott kora reggel, miután az éjszakát ugyanazokban a lyukakban töltötték, egyetlen vegyes csoportba verődnek. Ugyanazokat a vizelési és ürítési helyeket használják. Az ellés általában szinkronban történik (Barry 1994). Az újszülötteket mindkét faj tagjai intenzíven üdvözlik és megszaglászzák, és egy bölcsődei csoportot alkotva együtt játszanak. A legtöbb hangadásuk is hasonló (Hoeck 1982B). A bozóthirxisek és a sziklahirxisek azonban különböznek a legfontosabb viselkedési mintákban. Nem keresztezik egymást, mivel párzási viselkedésük eltérő, és szaporodási anatómiájuk is eltérő. A hímek territoriális hívása, amely a “távol tartás” jeleként működhet, szintén különbözik. A szikla- és bozóthirxek összetartó és stabil családi csoportokban élnek, amelyek 3-7 rokon felnőtt nőstényből, 1 felnőtt territoriális hímből, szétszóródó hímekből és mindkét nem fiatal egyedeiből állnak. Nagyobb kopjókon több családi csoport is élhet, amelyek mindegyike egy-egy hagyományos területet foglal el. A territoriális hím minden betolakodó hímet elűz egy olyan területről, amely nagyrészt a nőstények központi területét foglalja magában (Hoeck et al 1982). A nőstények területét nem védik, és azok átfedhetik egymást. Ritkán előfordul, hogy egy csoporton kívüli felnőtt nőstényt felvesznek a családi csoportba (Hoeck 1982A). A bozóthiráknál ezek a bevándorlók felelősek azért, hogy új allélokat juttassanak a helyi populációkba, megakadályozzák a beltenyésztést, és következésképpen csökkentik a helyi kihalás kockázatát (Gerlach és Hoeck 2001). A Serengetiben és Matobosban (Zimbabwe) végzett hosszú távú megfigyelések azt mutatják, hogy a hiraxpopulációk ingadoznak, és a kis kolóniák hajlamosak a kihalásra (Barry és Mundy 1998; Hoeck 1989).

Szexuális viselkedés

A nőstények évente körülbelül egyszer válnak fogékonnyá, és úgy tűnik, hogy a születések csúcspontja az esős évszakkal esik egybe. A vemhesség 7,5 hónap. Egy családon belül a vemhes nőstények mindegyike körülbelül 3 héten belül szül. Az egy nőstényre jutó kölykök száma a bokor- és fahirxeknél 1-3, a sziklahirxeknél 1-4 között mozog. Az ivadékok születéskor teljesen kifejlődtek, és mindkét faj szopós ivadékai szigorú szopási rendet vesznek fel (Hoeck 1977). Az elválasztás 1-5 hónapos korban történik, és mindkét ivar körülbelül 16-17 hónapos korban éri el az ivarérettséget. Az ivarérettség elérésekor a nőstények általában csatlakoznak a felnőtt nőstények csoportjához, míg a hímek 30 hónapos koruk előtt szétszélednek. A kifejlett nőstények lényegesen tovább élnek, mint a kifejlett hímek (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982). Az ivarérett hímeknek 4 osztálya van: territoriális, perifériás, korai és késői szétszóródók. A territoriális hímek a legdominánsabbak. Más kifejlett hímekkel szembeni agresszív viselkedésük a párzási időszakban fokozódik, amikor heréik súlya 20-szorosára nő. Ezek a hímek monopolizálják a fogékony nőstényeket. A kis kopjásokon a periférikus hímek azok, amelyek nem tudnak megtelepedni, de a nagy kopjásokon a territoriális hímek területének peremén lévő területeket foglalhatják el. Magányosan élnek, és a legmagasabb rangú közülük átveszi a nősténycsoportot, ha a territoriális hím eltűnik. A fiatal hímek többsége – a korai szétszóródók – 16-24 hónapos korukban, nem sokkal az ivarérettség elérése után hagyják el szülőhelyüket. A késői szóródók egy évvel később, de még 30 hónapos koruk előtt távoznak.

Szétszóródás

A szikla- és bozóthirxisek egyedei legalább 2 km-es távolságra szétszóródnak. Minél nagyobb távolságot kell azonban egy szétszóródó állatnak megtennie a nyílt füves síkságokon, ahol kevés a fedezék és a búvóhely, annál nagyobb az esélye, hogy elpusztul, akár ragadozás miatt, akár azért, mert nem tud megbirkózni a hőmérsékleti stresszel (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Ragadozás és paraziták

A fekete vagy verreaux-i sas (Aquila verreauxii) szinte kizárólag hiraxokkal táplálkozik (Gargett 1990). További ragadozók a harcias és a fakó sas, a leopárdok, az oroszlánok, a sakálok, a pettyes hiéna és számos kígyófaj. A külső élősködők, mint a kullancsok, tetvek, atkák és bolhák, valamint a belső élősködők, mint a fonálférgek, cestodák és lépfene valószínűleg szintén fontos szerepet játszanak a hiraxok pusztulásában. Kenyában és Etiópiában a szikla- és fahirxisek fontos rezervoárjai lehetnek a Leishmaniasis nevű parazita betegségnek.

Természetvédelem

A keleti fahirizt a Kilimandzsáró-hegy körüli erdőövezetben a szőrméje miatt erősen vadásznak. Mivel Afrikában az erdők riasztó ütemben tűnnek el, a fahyraxok valószínűleg a legveszélyeztetettebbek az összes hirax közül.

Weblinkek

IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group

Idézett irodalom

Bartholomew, G. and M. Rainy (1971). A testhőmérséklet szabályozása a sziklahyraxban (Heterohyrax brucei). Journal of Mammalogy 52: 81-95.

Barry, R.E. (1994). A Procavia capensis és a Heterohyrax brucei szinkron szülése szárazság idején Zimbabwében. South African Journal of Wildlife Research 24:1-5.

Barry, R.E. and P.J. Mundy (1998). Két hiraxfaj populációdinamikája a zimbabwei Matobo Nemzeti Parkban. African Journal of Ecology 36; 221-233

Barry, R.E. & J. Shoshani (2000): Heterohyrax brucei. American Society of Mammalogists, Mammalian Species No. 645: 1-7.

Bothma, J.P. Du (1966): Hyracoidea. Pp 1-15. In: Preliminary identification manual of African Mammals. Ed. P.J. Meesters. Smithsonian. Inst.

Washington D.C. Coetzee, C. (1966): A pénisz relatív helyzete a dél-afrikai dassiéknál (Hyracoidea) mint taxonómiai jelentőségű tulajdonság. Zool. Africana, 2, 223-224.

De Niro, M.J. and S. Epstein (1978): Carbon isotopic evidence for different feeding patterns in two hyrax species occupating the same habitat. Science, 201 (4359), 906-908.

Fischer M.S. (1992): Hyracoidea. Handbuch der Zoologie. Band VIII Mammalia. Walter de Gruyter, Berlin & New York.

Gargett, V. (1990): A fekete sas: egy tanulmány. Acorn Books, Randburg, Dél-Afrika.

Gerlach, G. és H. N. Hoeck (2001): Island on the plains: Metapopulációs dinamika és a nőstények által befolyásolt szóródás hiraxoknál (Hyracoidea) a Serengeti Nemzeti Parkban. Molecular Ecology 10: 2307-2317

Hahn, H. (1935) Die Familie der Procaviidae. Inaugural-Disseration. Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin. Druck von Reinhold Berger, Leipzig.

Hoeck H.N. (1975): A szimpatikus hirax Procavi johnstoni és Heterohyrax brucei eltérő táplálkozási viselkedése. Oecologia (Berlin) 22: 15 – 47.

Hoeck H.N. (1977): “Teat Order” in hyrax (P. johnstoni and H. brucei). Z. f. Säugetierkunde 42: 112 – 115.

Hoeck, H.N. (1978). A Hyracoidea rendszerezése: a tisztázás felé. Pittsburgh, Bulletin Carnegie Museum of Natural History.

Hoeck, H.N. (1982A). Populációdinamika, szóródás és genetikai izoláció két hiraxfajnál (Heterohyrax brucei és Procavia johnstoni) a Serengeti élőhelyszigeteken. Zeitschrift für Tierpsychologie 59: 177-210.

Hoeck, H.N. (1982B) Ethologie von Busch- und Klippschliefer. Az IMF D 1338-as filmje, Göttingen 1980. Kiadta: H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, Sect. Biol., Ser. 15, No. 32/D1338 (1982), 24 p.

Hoeck, H.N. (1982C) Feeding ecology in bush and klipschliefern. Szimpatrikus élettörténet. Az IWF D 1371-es filmje, Göttingen 1980. Kiadta: H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, Sect. Biol., Ser. 15, No. 32/D1371 (1982), 19 p.

Hoeck, H.N, H. Klein, and P. Hoeck, (1982). Rugalmas társadalmi szerveződés a hiraxoknál. Z. Tierpsychol 59: 265-298.

Hoeck, H.N. (1989). Demográfia és verseny a Hyraxban, egy 17 éves tanulmány. Oecologia 79: 353-360.

Janis, C.M. (1988) New Ideas in Ungulate Phylogeny and Evolution. TREE 3, no. 11.

Jones, C. (1978). Dendrohyrax dorsalis. Mammalian Species 113, 1-4.

Kingdon, J. (1971): Kelet-afrikai emlősök. Az afrikai evolúció atlasza. Academic Press, London.

Klein, R.G. és K. Cruz-Uribe (1996). Size Variation in the Rock Hyrax (Procavia capensis) and Late Quartenary climate change in South Africa. Quaternary Research 46, 193-207.

Olds, N. és J. Shoshani (1982) Procavia capensis. Emlősfajok. 171, 1-7.

Prinsloo, P. és T.J. Robinson (1992). Geographic Mitochondrial DNA Variation in the Rock Hyrax, Procavia capensis. Mol. Biol. Evol. 9, 447-456.

Rübsamen K., I.D. Hume és W.V. Engelhardt (1982) Physiology of the Rock Hyrax. Comp. Biochem. Physiol., 72A, 271-277.

Springer, M.S, G, Cleven, O, Madsen, W.W. de Jong, V.G Waddell, H.M. Amrine és M.J. Stanhope, (1997). Az endemikus afrikai emlősök megingatják a filogenetikai fát. Nature 388: 61-64.

Walker A., H.N. Hoeck, and L. Perez (1978): Microwear of mammalian teeth as an indicator of diet. Science 201: 908-910.