Hyracoidea

Sinopsis biológica de Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Alemania

Filogenia

Las pruebas fósiles y morfológicas muestran que los hírajes comparten muchas características con los elefantes y las vacas marinas. Investigaciones recientes que utilizan datos de secuencias moleculares aportan un apoyo adicional a la asociación de los paenungulados (elefantes, jiráfidos y vacas marinas), que junto con los sengis (musarañas-elefantes), el oso hormiguero, los tenrecs y los topos dorados, se denominan Afrotheria (Springer et al. 1997). Los yacimientos fósiles del Fayum, en Egipto, indican que hace 36 millones de años los huracanes eran los ungulados de tamaño medio más importantes para pastar y ramonear en África. Durante este periodo existían al menos siete géneros, cuyo tamaño oscilaba entre el de los hipocampos actuales y el de un hipopótamo. Durante el Mioceno (a partir de hace unos 25 millones de años), en la época de la primera radiación de los bóvidos, la diversidad de los hiráxidos se redujo considerablemente, persistiendo las especies sólo entre las rocas y en los árboles, hábitats que no fueron invadidos por los bóvidos (Hahn 1935). Los huracanes contemporáneos conservan varias características primitivas, en particular su mecanismo de alimentación, que implica el recorte con los molares en lugar de los incisivos como la mayoría de los mamíferos modernos con pezuñas, la endotermia imperfecta y las patas y pies cortos.

Taxonomía

Los Hyraxes son miembros del orden Hyracoidea, familia Procaviidae. Tres géneros vivos contienen 5 especies superficialmente similares en tamaño y apariencia. En el sur de África, los huracanes se llaman dassies. La palabra hyrax deriva del griego hyrak, que significa ‘musaraña’. Algunos autores consideran que el hírax de las rocas, Procavia capensis, es monoespecífico con 17 subespecies (Olds y Shoshani 1982). Sin embargo, los estudios sobre la variación geográfica del ADN mitocondrial en Sudáfrica indican que existen al menos 2 especies en esa región (Prinsloo y Robinson, 1992). El género Heterohyrax incluye 1 especie, el hírax de los arbustos H. brucei, con 25 subespecies (Barry y Shoshani 2000). Los hírajes arbóreos del género Dendrohyrax incluyen 3 especies vivas: D. dorsalis, D. arboreus y D. validus. Tienen un pelaje largo y lanoso de color gris o marrón y un cráneo dorsalmente cóncavo (Bothma 1966; Jones 1978).

Distribución

Los hírajes son endémicos de África, con la excepción del hírax de los arbustos, que también se encuentra en el Sinaí, y el hírax de las rocas, que se extiende por la península arábiga desde el Líbano hasta Arabia Saudí (Barry y Shoshani 2000; Hahn 1935). Los huracanes de las rocas y de los arbustos dependen de la presencia de refugios adecuados en los afloramientos rocosos (kopjes) y en los acantilados de las montañas. Tienen la distribución geográfica y altitudinal más amplia (Hahn 1035). Los hírajes arbóreos se encuentran en hábitats arbóreos, pero en las zonas alpinas de las montañas Ruwenzori en Uganda y el Congo, también son habitantes de las rocas. El hírax arbóreo oriental (D. validus) podría ser el tipo más antiguo de hírax arbóreo que vive en los bosques, siendo un miembro de la fauna y flora primitiva de las islas de Zanzíbar y Pemba en África oriental (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfología

Los hírajes son todos herbívoros de tamaño pequeño a mediano (1,5-5 kg), con patas cortas, una cola rudimentaria y orejas redondas. Tienen una apariencia similar a la de los conejos, de ahí el nombre vernáculo de «conejo de roca». Los machos y las hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño. El tamaño medio de los huracanes de roca adultos varía mucho a lo largo de África, y parece estar estrechamente relacionado con la precipitación media anual (Klein y Cruz-Uribe1996). Los pies plantígrados tienen almohadillas gomosas con numerosas glándulas sudoríparas, y están mal equipados para cavar. Mientras el animal corre, los pies sudan, lo que aumenta en gran medida su capacidad para trepar (Fischer 1992). Las especies que viven en zonas áridas y cálidas tienen un pelaje corto, pero los hírajes arborícolas y las especies de zonas alpinas tienen un pelaje grueso y suave. Los huracanes tienen largas vibrisas (pelos táctiles) ampliamente distribuidas por el cuerpo, probablemente para orientarse en fisuras y agujeros oscuros. Tienen una glándula dorsal, rodeada por un círculo de pelos de color cremoso a amarillo o de marrón oscuro a negro, que puede erigirse cuando el animal está excitado. El par de incisivos superiores tiene forma de colmillo, de sección transversal estriada o triangular en los machos. Las caras de estos incisivos son redondeadas en las hembras (Hahn 1935). El sistema digestivo es complejo, con 3 áreas separadas de digestión microbiana, el forestomach, el ciego y los apéndices colónicos pareados (Rübsamen et al. 1982). Los testículos son permanentemente abdominales y el útero es dúplex. La distancia media entre el ano y el pene es de 8 cm en el hírax de los arbustos, 3,5 en el hírax de las rocas y 2,0 en los hírax de los árboles. La anatomía del pene del hírax de los arbustos es compleja, y el pene mide más de 6 cm cuando está completamente erecto (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fisiología

Los híras tienen una escasa capacidad para regular su temperatura corporal y una tasa metabólica baja para su tamaño corporal. La temperatura corporal se mantiene principalmente mediante el acurrucamiento gregario, los largos periodos de inactividad y el asoleo. Aunque su fisiología les permite existir en zonas muy secas y utilizar alimentos de calidad relativamente baja, dependen de los refugios (rocas y cavidades de árboles) que proporcionan una temperatura y humedad relativamente constantes (Bartholomew y Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Los huracanes no rumian, pero debido a su complejo intestino su capacidad para digerir la fibra de forma eficiente es similar a la de los rumiantes. Sus eficientes riñones les permiten existir con una ingesta mínima de humedad. Además, tienen una gran capacidad para concentrar urea y electrolitos y excretar grandes cantidades de carbonato cálcico sin disolver (Rübsamen et al 1982). Como los damiselas tienen la costumbre de orinar en el mismo lugar, el carbonato cálcico cristalizado forma depósitos que blanquean las caras de los acantilados bajo las letrinas. Estos cristales fueron utilizados como medicina (hyraceum) por varias tribus sudafricanas y por los europeos (Hahn 1935).

Ecología

En varias partes de África (por ejemplo, el Serengeti en Tanzania, Matobos en Zimbabwe) los hírajes de matorral y de roca se dan juntos y viven en asociaciones estrechas en afloramientos rocosos (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry y Mundy 1998; Barry y Mundy en prensa ). En los kopjes del Serengeti las dos especies son los herbívoros residentes más importantes, y su número depende del tamaño del kopje. La densidad de población de los huracanes de los arbustos varía de 20 a 81 animales por hectárea, y la densidad de los huracanes de las rocas es de 5 a 56 animales por hectárea. El tamaño de los grupos varía entre 5-34 para los primeros y 2-26 para los segundos. La proporción de sexos de los adultos está sesgada a favor de las hembras, pero la proporción de sexos de los recién nacidos es de 1:1 (Hoeck 1982A). Los hírajes de las rocas se alimentan principalmente de hierba, un alimento relativamente grueso, y por lo tanto tienen una dentición hipsodontada (coronas altas con raíces relativamente cortas), mientras que los hírajes de los arbustos y los hírajes de los árboles consumen alimentos más blandos y tienen una dentición braquidontada (coronas cortas con raíces relativamente largas). Esta diferencia en la alimentación es probablemente el principal factor que permite la convivencia de ambas especies (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). El examen de las proporciones C13:C12 de las fracciones de carbonato y colágeno del hueso (DeNiro y Epstein, 1978) y los patrones de microdesgaste de los dientes molariformes (Walker et al. 1978) confirmaron que el hírax de los arbustos es un explorador y el hírax de las rocas cambia entre el pastoreo y el ramoneo (Hoeck 1975). Los Hyrax arbóreos se encuentran en bosques ribereños y tropicales de dosel cerrado en África (Jones 1978) y se alimentan de hojas, frutos, ramitas y corteza en el dosel superior (Kingdon 1971).

Comportamiento

Los hírajes de roca y de arbustos son diurnos y viven en grupos (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), pero los hírajes arbóreos son principalmente nocturnos y suelen ser solitarios, aunque se pueden encontrar grupos de 2-3 animales (Kingdon 1971). En los casos en los que los huracanes de las rocas y de los arbustos se encuentran juntos, se apiñan en grupos mixtos individuales por las mañanas después de pasar la noche en los mismos agujeros. También utilizan los mismos lugares para orinar y defecar. El parto tiende a ser sincrónico (Barry 1994). Los recién nacidos son saludados y olfateados intensamente por miembros de ambas especies, y forman un grupo de guardería y juegan juntos. La mayoría de sus vocalizaciones también son similares (Hoeck 1982B). Sin embargo, las hienas de los matorrales y de las rocas difieren en patrones de comportamiento clave. No se cruzan porque su comportamiento de apareamiento es diferente y tienen una anatomía reproductiva distinta. La llamada territorial del macho, que podría funcionar como una señal de «mantenerse fuera», también es diferente. Los huracanes de las rocas y de los arbustos viven en grupos familiares cohesionados y estables que constan de 3 a 7 hembras adultas emparentadas, un macho territorial adulto, machos dispersos y los juveniles de ambos sexos. Los kopjes más grandes pueden albergar varios grupos familiares, cada uno de los cuales ocupa un área de distribución tradicional. El macho territorial repele a todos los machos intrusos de un área que abarca en gran medida el área central de las hembras (Hoeck et al 1982). Las áreas de distribución de las hembras no se defienden y pueden solaparse. En raras ocasiones, una hembra adulta de fuera de un grupo se incorpora al grupo familiar (Hoeck 1982A). En el huracán de los arbustos, estos inmigrantes son los responsables de aportar nuevos alelos a las poblaciones locales, evitando la endogamia y, en consecuencia, reduciendo el riesgo de extinción local (Gerlach y Hoeck 2001). Las observaciones a largo plazo en el Serengeti y en Matobos (Zimbabue) muestran que las poblaciones de hibris fluctúan y que las colonias pequeñas son propensas a la extinción (Barry y Mundy 1998; Hoeck 1989).

Comportamiento sexual

Las hembras se vuelven receptivas aproximadamente una vez al año, y un pico de nacimientos parece coincidir con la temporada de lluvias. La gestación es de 7,5 meses. Dentro de un grupo familiar, todas las hembras preñadas dan a luz en un periodo de unas 3 semanas. El número de crías por hembra de los huracanes de los arbustos y de los árboles oscila entre 1 y 3 y en los huracanes de las rocas entre 1 y 4. Las crías están completamente desarrolladas al nacer, y las crías lactantes de ambas especies asumen un estricto orden de tetas (Hoeck 1977). El destete se produce a los 1-5 meses y ambos sexos alcanzan la madurez sexual alrededor de los 16-17 meses de edad. Tras la madurez sexual, las hembras suelen unirse al grupo de hembras adultas, mientras que los machos se dispersan antes de alcanzar los 30 meses. Las hembras adultas viven bastante más que los machos adultos (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982). Existen 4 clases de machos maduros: territoriales, periféricos y dispersores tempranos y tardíos. Los machos territoriales son los más dominantes. Su comportamiento agresivo hacia otros machos adultos se intensifica en la época de apareamiento cuando el peso de sus testículos se multiplica por 20. Estos machos monopolizan a las hembras receptivas. En los kopjes pequeños, los machos periféricos son los que no pueden establecerse, pero que en los kopjes grandes pueden ocupar zonas en la periferia de los territorios de los machos territoriales. Son solitarios, y el de mayor rango entre ellos se hace cargo de un grupo de hembras cuando un macho territorial desaparece. La mayoría de los machos jóvenes -los dispersores tempranos- abandonan sus lugares de nacimiento a los 16-24 meses, poco después de alcanzar la madurez sexual. Los dispersores tardíos se van un año más tarde, pero antes de los 30 meses.

Dispersión

Se ha observado que los individuos de los huracanes de las rocas y de los arbustos se dispersan a una distancia de al menos 2 km. Sin embargo, cuanto más lejos tenga que viajar un animal en dispersión a través de las llanuras de hierba abierta, donde hay poca cobertura y pocos lugares para esconderse, mayores son sus posibilidades de morir, ya sea por depredación o como resultado de su incapacidad para hacer frente a la tensión de la temperatura (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Depredación y parásitos

El águila negra o de Verreaux (Aquila verreauxii) se alimenta casi exclusivamente de los huracanes (Gargett 1990). Otros depredadores son las águilas marcial y leonada, los leopardos, los chacales, la hiena manchada y varias especies de serpientes. Los parásitos externos como las garrapatas, los piojos, los ácaros y las pulgas, y los parásitos internos como los nematodos, los cestodos y el ántrax, también desempeñan probablemente un papel importante en la mortalidad de los huracanes. En Kenia y Etiopía, los damanes de las rocas y de los árboles podrían ser un importante reservorio de la enfermedad parasitaria de la leishmaniosis.

Conservación

El damán oriental es muy cazado por su piel en el cinturón forestal que rodea el monte Kilimanjaro. Debido a que los bosques están desapareciendo a un ritmo alarmante en África, los hírajes arbóreos son probablemente los más amenazados de todos los hírajes.

Enlaces web

Grupo de Especialistas en Afrotheria de la UICN/CSE

Literatura citada

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