L’hypothalamus est une petite zone située à la base du cerveau, pesant environ 4 grammes sur les 1400 grammes de poids du cerveau d’un humain adulte, et pourtant il remplit un large éventail de fonctions qui sont vitales pour la survie de l’individu. En général, l’hypothalamus agit comme un intégrateur pour réguler et coordonner les fonctions de base nécessaires à la vie, comme l’équilibre des fluides et des électrolytes, l’alimentation et le métabolisme énergétique, les cycles veille-sommeil, la thermorégulation, les réponses au stress, ainsi que le comportement sexuel et la reproduction.

• 1 Architecture de l’hypothalamus
  • 1.1 Alimentation sanguine de l’hypothalamus
• 2 Entrées de l’hypothalamus
• 3 Systèmes de contrôle homéostatique, allostatique et circadien
• 4 Régulation hypothalamique des fonctions endocrines, autonomes, et comportementales
• 5 Contrôle hypothalamique de l’équilibre des fluides et des électrolytes
• 6 Contrôle hypothalamique de l’alimentation et du métabolisme énergétique
• 7 Contrôle hypothalamique de la thermorégulation
• 8 Contrôle hypothalamique de la reproduction

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• 9 Contrôle hypothalamique du sommeil et de l’éveil
• 10 Contrôle hypothalamique des réponses au stress
• 11 Références
• 12 Voir aussi

Architecture de l’hypothalamus

Situé juste derrière et entre les yeux, la frontière antérieure de l’hypothalamus est formée par le chiasma optique. Elle est bordée latéralement par les voies optiques et les lobes temporaux, et la limite postérieure de l’hypothalamus, occupée par les corps mammillaires, est délimitée par les pédoncules cérébraux. L’hypothalamus, littéralement situé sous le thalamus, est divisé sur la ligne médiane par le troisième ventricule. Il contient une série de groupes cellulaires ou noyaux raisonnablement bien différenciés, pris en sandwich entre à des voies axonales majeures qui le relient au reste du cerveau et au système endocrinien.

Le système d’axones périventriculaires occupe la paroi médiale de l’hypothalamus le long du troisième ventricule, en position médiale par rapport à la plupart des noyaux hypothalamiques. Il contient des axones qui relient l’hypothalamus au tronc cérébral et au thalamus. Certains axones périventriculaires, provenant des neurones qui produisent les hormones de libération de l’hypophyse, se dirigent vers l’éminence médiane, qui est une zone vasculaire située dans le plancher du troisième ventricule. Ils y sécrètent les hormones de libération dans les capillaires portaux, qui les transportent jusqu’à l’hypophyse antérieure où elles contrôlent la sécrétion de la prolactine, de la thyrotropine, de la corticotrophine, de l’hormone de croissance, des hormones gonadotropes et de la prolactine. D’autres axones périventriculaires, provenant des cellules des noyaux supraoptiques et paraventriculaires qui produisent l’ocytocine ou la vasopressine, traversent directement la tige pituitaire pour atteindre l’hypophyse postérieure, où leurs terminaisons sécrètent ces hormones dans la circulation générale. De nombreux neurones qui produisent des hormones de libération sont dispersés le long de la paroi du troisième ventricule, mélangés au système périventriculaire. Cependant, à la base du troisième ventricule se trouve une collection particulièrement importante de ces neurones, appelée noyau arqué, et le long du troisième ventricule dorsal se trouve un autre groupe de ce type dans le noyau paraventriculaire.

Le système d’axones hypothalamiques latéraux, parfois appelé faisceau médian du cerveau antérieur, s’étend de rostral à caudal à travers la zone hypothalamique latérale, servant à connecter les noyaux plus médiaux avec le cerveau antérieur au-dessus, et avec le tronc cérébral en dessous. Mélangés au faisceau médian du cerveau antérieur se trouvent de nombreux neurones relativement gros, dont les axones rejoignent fréquemment le faisceau, atteignant aussi loin rostralement que le cortex cérébral, et aussi loin caudalement que la moelle épinière.

Les noyaux intégratifs médians de l’hypothalamus peuvent grossièrement être divisés en trois groupes, du rostral au caudal. Les noyaux les plus rostraux, correspondant à la zone préoptique, régulent l’équilibre des liquides et des électrolytes, la température corporelle et les hormones sexuelles . L’horloge biologique du cerveau, le noyau suprachiasmatique, se trouve également à ce niveau, qui se situe juste au-dessus du chiasma optique, tout comme les neurones essentiels au sommeil. Le tiers moyen de l’hypothalamus contient les noyaux qui régulent l’alimentation, le métabolisme énergétique, les réponses au stress, et coordonnent tous ces éléments avec les cycles veille-sommeil. Le tiers caudal de l’hypothalamus contient des neurones qui sont essentiels pour maintenir l’éveil et répondre aux urgences.

Alimentation sanguine de l’hypothalamus

Les accidents vasculaires cérébraux de l’hypothalamus sont extrêmement rares, car l’hypothalamus a l’alimentation sanguine la plus luxuriante du cerveau, ce qui convient à un site qui est absolument essentiel pour maintenir la vie. L’hypothalamus est ce que le cercle de Willis encercle. Il est littéralement entouré par les artères carotide interne et basilaire, ainsi que par les vaisseaux sanguins qui les relient.

Entrées de l’hypothalamus

L’hypothalamus se trouve à un carrefour du cerveau, recevant des entrées sensorielles directes des systèmes olfactif, gustatif, visuel et somatosensoriel. Il contient également en son sein des capteurs pour des éléments tels que la température du sang, le taux de sucre et de minéraux dans le sang, et une variété d’hormones. Ainsi, l’hypothalamus reçoit les entrées sensorielles nécessaires pour détecter les défis dans l’environnement interne et externe.

En outre, l’hypothalamus reçoit des entrées des zones du cerveau antérieur, notamment l’hippocampe, l’amygdale et le cortex cingulaire. Ces structures forment le lobe limbique du cerveau, qui reçoit des informations sensorielles hautement traitées provenant de l’ensemble du cortex cérébral, et détermine leur importance personnelle pour l’individu. Ces entrées entraînent un large éventail de réponses émotionnelles, et bon nombre des phénomènes que nous associons à l’expression émotionnelle (changements du rythme cardiaque, rougissement, cheveux se dressant sur la tête, etc.) sont médiés par l’hypothalamus.

Systèmes de contrôle homéostatique, allostatique et circadien

L’hypothalamus protège la capacité vitale de l’organisme de trois façons critiques. Premièrement, il doit maintenir un milieu interne bien régulé de concentrations d’électrolytes et d’osmolalité, de glucose et d’autres combustibles, et de température corporelle. La machinerie biochimique intracellulaire de l’organisme des mammifères est parfaitement adaptée à cet environnement et ne peut tolérer la moindre altération. Lorsqu’il est exposé à des niveaux de sodium trop élevés ou trop bas de 10 à 15 %, à des niveaux de glucose inférieurs à 50 % de l’optimum, ou à des températures corporelles supérieures ou inférieures de 4 à 5 degrés C à la normale, par exemple, les fonctions cérébrales se dégradent considérablement. Des altérations similaires se produisent dans d’autres tissus, mais peut-être avec des marges qui ne sont peut-être pas aussi étroites que pour le cerveau. L’hypothalamus maintient donc normalement une homéostasie (qui signifie en grec « rester le même ») avec des électrolytes tels que le sodium généralement maintenus à moins de 5 % de l’optimum, le glucose au-dessus des niveaux qui peuvent causer une déficience et la température corporelle à quelques dixièmes de degré de l’optimum. Pour ce faire, l’hypothalamus dispose de neurones qui soit reçoivent des entrées des systèmes sensoriels qui surveillent ces variables, soit y sont eux-mêmes sensibles. Ces neurones tentent de réguler ces paramètres par rapport à ce qui revient à un point de consigne, tout comme le thermostat d’une maison est réglé sur un point de consigne.

Contrairement aux systèmes homéostatiques de l’hypothalamus, d’autres systèmes font face à des perturbations importantes et imprévisibles de l’environnement qui nécessitent un changement de comportement et de physiologie. Ces réponses allostatiques vont de la reconnaissance et des ajustements appropriés à la présence, d’une part, d’un compagnon et, d’autre part, d’une attaque menaçant la vie. Les réponses peuvent inclure la réinitialisation de divers points de consigne (par exemple, l’augmentation de la température corporelle et de la pression sanguine), ainsi que des ajustements endocriniens (tels que la libération de cortisol et d’adrénaline en cas de menace), et bien sûr inclure des modifications abruptes et dramatiques du comportement (de l’accouplement au combat ou à la fuite).

En plus d’effectuer des ajustements du milieu interne qui soutiennent l’homéostasie, et de répondre aux événements externes urgents, l’hypothalamus aide également à anticiper les événements quotidiens qui sont déclenchés par le cycle jour-nuit externe. Que les animaux soient diurnes (éveillés le jour) ou nocturnes (éveillés la nuit), ils ont des moments prévisibles pour se nourrir, boire, dormir et avoir un comportement sexuel. Toutes ces activités sont régulées par le système de synchronisation circadien du cerveau, de sorte que le corps anticipe ses diverses demandes et opportunités. Par exemple, l’éveil et les niveaux de cortisol atteignent un pic au moment de la journée nécessaire pour qu’un animal cherche de la nourriture, tandis que le point de consigne de la température corporelle chute d’un degré complet au moment de la journée où un animal dort.

Régulation hypothalamique des fonctions endocrines, autonomes et comportementales

Pour exercer son contrôle sur tant de fonctions corporelles, l’hypothalamus utilise trois sorties majeures : les systèmes autonomes, endocriniens et comportementaux. Dans le contrôle autonome, l’hypothalamus contient des neurones qui envoient des axones directement aux neurones préganglionnaires des systèmes nerveux sympathique et parasympathique. Ces neurones de contrôle autonome se trouvent dans les noyaux paraventriculaire et arqué, ainsi que dans l’aire hypothalamique latérale. En outre, l’hypothalamus a des sorties étendues pour ajuster les circuits du tronc cérébral qui régulent les réflexes autonomes.

L’hypothalamus contrôle le système endocrinien de trois façons. Premièrement, comme décrit ci-dessus, les neurones des noyaux paraventriculaire et supraoptique envoient leurs axones pour former l’hypophyse postérieure, où ils sécrètent l’ocytocine et la vasopressine. Ensuite, les neurones des noyaux périventriculaire, paraventriculaire et arqué envoient leurs axones à l’éminence médiane, pour sécréter les hormones de libération de l’hypophyse, qui régulent l’hypophyse antérieure. Enfin, l’hypothalamus contrôle les sorties autonomes vers de nombreux tissus endocriniens périphériques, qui régulent encore leur sécrétion.

Le contrôle hypothalamique du comportement est médié de plusieurs façons. Premièrement, la zone hypothalamique latérale et le noyau tubéromammillaire histaminergique jouent un rôle majeur dans la détermination du niveau global d’éveil ou de réveil. Deuxièmement, les entrées hypothalamiques dans divers générateurs de schémas moteurs peuvent augmenter la probabilité de comportements spécifiques. Par exemple, lorsqu’ils ont faim, la plupart des animaux doivent chercher de la nourriture, puis l’explorer en la léchant et en la reniflant, et enfin la consommer. L’hypothalamus peut réduire le seuil d’activation des générateurs de schémas moteurs pour la locomotion, ainsi que pour le reniflement et les comportements oraux qui sont impliqués dans l’ingestion de nourriture. Ainsi, les animaux sont plus susceptibles de rencontrer de la nourriture et plus susceptibles de l’explorer et de la consommer. Troisièmement, il existe des sorties descendantes de l’hypothalamus vers les systèmes sensoriels qui peuvent les sensibiliser (par exemple, quand on a faim, la nourriture a meilleur goût) ou les désensibiliser (par exemple, quand on est menacé, la douleur n’est pas perçue aussi facilement). Enfin, le contrôle hypothalamique des réponses autonomes peut provoquer des signaux (estomac qui gargouille lorsqu’on a faim, bouche sèche lorsqu’on a soif) qui parviennent à une appréciation consciente dans les systèmes cognitifs supérieurs comme un besoin d’adopter un comportement (dans ce cas, manger ou boire). De même, la régulation hypothalamique des systèmes endocriniens peut avoir un effet de rétroaction sur le cerveau. Par exemple, de nombreux neurones dans le cerveau ont des récepteurs pour les hormones stéroïdes impliquées dans la reproduction, les réponses au stress, ou la déplétion en sel, et les changements dans ces hormones peuvent modifier la probabilité de divers comportements complexes régulés par ces systèmes neuronaux.

Contrôle hypothalamique de l’équilibre des fluides et des électrolytes

Pour maintenir une perfusion tissulaire adéquate, l’hypothalamus doit réguler l’acquisition de fluides par la boisson, et contrôler l’osmolalité et le contenu en électrolytes du sang, ainsi que le volume sanguin global. En cas d’excès de volume de liquide, il doit réguler la diurèse par le rein. Ces tâches sont sous la régulation de la zone préoptique, en particulier le noyau préoptique médian et l’organum vasculosum de la lamina terminalis, le long de la paroi antérieure du troisième ventricule. Le comportement de boire est étroitement lié à l’alimentation, et à la thermorégulation (car de nombreuses stratégies de refroidissement utilisées par le cerveau impliquent une perte de chaleur par évaporation de l’eau).

Contrôle hypothalamique de l’alimentation et du métabolisme énergétique

La cause la plus courante de la mort de la plupart des animaux est la famine. Pour assurer des réserves d’énergie suffisantes, l’hypothalamus doit conduire le comportement alimentaire, et réguler le taux métabolique. La conversion des sucres en graisses en période d’abondance, ou des protéines en carburant en période de disette, est sous le contrôle de la régulation autonome et endocrinienne de l’hypothalamus. Le contrôle de l’alimentation et du métabolisme énergétique est principalement assuré par le noyau arqué, qui travaille avec les noyaux ventromédial et dorsomédial, le noyau paraventriculaire et l’hypothalamus latéral. La régulation du métabolisme énergétique interagit avec la reproduction (car les animaux ne peuvent se permettre de se reproduire que lorsque la nourriture est suffisante pour assurer la survie de la progéniture), la thermorégulation (en période de famine, le taux métabolique diminue et la température corporelle est plus basse), et les états d’éveil et de sommeil (les animaux doivent être éveillés et alertes pour chercher de la nourriture et inverseront complètement leurs cycles d’éveil et de sommeil si la nourriture n’est disponible que pendant leur cycle de sommeil normal).

Contrôle hypothalamique de la thermorégulation

Les réactions biochimiques cellulaires nécessitent que la température corporelle soit étroitement contrôlée. Par exemple, en augmentant la température du corps de 2 degrés C pendant une infection, l’activité des globules blancs est augmentée, tandis que la plupart des bactéries sont moins capables de se reproduire. Ce petit avantage pour l’hôte peut faire la différence entre la survie et la mort. La thermorégulation est principalement contrôlée par les neurones des noyaux préoptiques médian et médian, ainsi que de l’aire préoptique latérale. En général, ces neurones ont tendance à inhiber une région thermogénique dans le noyau dorsomédial et le noyau paraventriculaire. Ces derniers envoient des entrées excitatrices aux groupes de cellules du tronc cérébral qui augmentent la température corporelle. Ainsi, lorsque l’hypothalamus est réchauffé, les neurones inhibiteurs désactivent ce système thermogénique, et la température corporelle diminue. La thermorégulation interagit avec l’alimentation (car de l’énergie est nécessaire pour produire de la chaleur et augmenter le taux métabolique), la reproduction (car la température corporelle est affectée par les cycles menstruels) et les cycles veille-sommeil (car la température corporelle chute pendant le sommeil). Lorsque les réserves alimentaires sont faibles, les animaux peuvent entrer dans un état de torpeur, ou d’hibernation, où leur température corporelle chute à environ 30 degrés C, et où le cerveau entre dans un état semblable au sommeil. En revanche, la température corporelle augmente en cas de stress.

Contrôle hypothalamique de la reproduction

Chez les femelles mammifères, l’hypothalamus maintient des cycles de préparation à la reproduction. Les animaux n’entrent pas dans cet état (c’est-à-dire ne passent pas par la puberté) avant d’avoir atteint des réserves d’énergie corporelle suffisantes et, chez de nombreuses espèces, la bonne période de l’année, pour se reproduire. Les neurones hypothalamiques de la région périventriculaire et du noyau arqué produisent des hormones de reproduction, et le comportement sexuel est influencé par les noyaux préoptique médian, ventromédian et prémammillaire ventral. La zone préoptique semble également réguler le contrôle autonome des organes génitaux (érection du pénis, sécrétion de lubrifiant). La reproduction interagit donc avec les systèmes qui contrôlent les réserves d’énergie adéquates, l’équilibre des fluides pour assurer l’approvisionnement en sang du fœtus en développement, et la thermorégulation. Elle est également très excitante.

Contrôle hypothalamique du sommeil et de l’éveil

Les neurones de la moitié postérieure de l’hypothalamus latéral, ainsi que du noyau tubéromammillaire, fournissent des entrées majeures au cortex cérébral et au cerveau antérieur basal qui sont concernés par les réponses d’alerte et d’éveil, et sont critiques pour produire un état d’éveil complet. Ces neurones, ainsi que d’autres dans le tronc cérébral qui favorisent l’éveil, sont à leur tour sous l’influence d’un interrupteur principal, le noyau préoptique ventrolatéral, qui inhibe les composants du système d’éveil pendant le sommeil, et qui est nécessaire à l’apparition d’états de sommeil normaux. Le système d’éveil et de sommeil, y compris les neurones de l’hypothalamus latéral contenant le peptide orexine, est à son tour sous le contrôle du système circadien. Le noyau dorsomédial, qui reçoit des signaux de synchronisation circadienne du noyau suprachiasmatique, semble jouer un rôle essentiel dans la coordination des deux. La régulation veille-sommeil interagit avec l’alimentation, la consommation d’alcool, le comportement sexuel et défensif, qui nécessitent tous, bien sûr, un état d’éveil. Il existe également une forte interaction entre le sommeil et la thermorégulation.

Contrôle hypothalamique des réponses au stress

Lorsqu’un animal est attaqué, il doit atteindre un état d’éveil complet, mobiliser ses réserves d’énergie et être prêt soit à se battre, soit à fuir. Le comportement reproductif, la recherche de nourriture et d’autres tâches non essentielles doivent être inhibés. Les signaux qui régulent cette réponse doivent provenir des systèmes cognitif et limbique, capables d’évaluer les menaces. Le noyau paraventriculaire joue un rôle clé dans les réponses au stress, car il contient la plupart des neurones qui produisent l’hormone de libération de la corticotrophine, laquelle entraîne la libération d’ACTH, puis de stéroïdes surrénaliens. Le noyau paraventriculaire contient également de nombreux neurones de contrôle autonome, nécessaires pour provoquer la libération d’adrénaline. Cependant, les neurones hypothalamiques latéraux doivent être engagés pour amener le cortex à un état d’éveil complet, de même que les neurones hypothalamiques médians pour mobiliser les réserves d’énergie. Le stress inhibe le comportement sexuel et, dans certains cas, peut même entraîner une interruption de la grossesse. Comme le stress est par nature non spécifique, c’est-à-dire qu’il peut inclure tout stimulus qui menace la survie, il peut par nature interagir avec n’importe lequel des autres systèmes de régulation hypothalamiques.

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Voir aussi

Amygdale, rythme circadien, système limbique, modèles d’hypothalamus

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