Hyracoidea

Synthèse biologique par Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Allemagne

Phylogénie

Les preuves fossiles et morphologiques montrent que les hyrax partagent de nombreuses caractéristiques avec les éléphants et les hippocampes. Des recherches récentes utilisant des données de séquences moléculaires apportent un soutien supplémentaire à l’association des paenungulates (éléphants, hyrax et vaches de mer) qui, avec les sengis (musaraignes-éléphants), l’oryctérope, les tenrecs et les taupes dorées, sont appelés les Afrotheria (Springer et al. 1997). Des gisements fossiles dans le Fayoum, en Égypte, indiquent qu’il y a 36 millions d’années, les hyrax étaient les ongulés de taille moyenne les plus importants pour le pâturage et le broutage en Afrique. Au cours de cette période, il existait au moins sept genres, dont la taille variait de celle des hyrax contemporains à celle d’un hippopotame. Au Miocène (débutant il y a environ 25 millions d’années), au moment de la première radiation des bovidés, la diversité des hyrax était fortement réduite, les espèces ne subsistant que parmi les rochers et dans les arbres – des habitats qui n’étaient pas envahis par les bovidés (Hahn 1935). Les hyrax contemporains conservent plusieurs caractéristiques primitives, notamment leur mécanisme d’alimentation, qui implique le crochetage avec les molaires au lieu des incisives comme la plupart des mammifères à sabots modernes, une endothermie imparfaite, et des pattes et pieds courts.

Taxonomie

Les hyrax sont des membres de l’ordre des Hyracoidea, famille des Procaviidae. Trois genres vivants contiennent 5 espèces superficiellement similaires en taille et en apparence. En Afrique du Sud, les hyrax sont appelés dassies. Le mot hyrax dérive du mot grec hyrak, qui signifie « musaraigne ». Certains auteurs considèrent que l’hyrax des rochers, Procavia capensis, est monospécifique et compte 17 sous-espèces (Olds et Shoshani 1982). Cependant, des études sur la variation géographique de l’ADN mitochondrial en Afrique du Sud indiquent qu’il existe au moins 2 espèces dans cette région (Prinsloo et Robinson, 1992). Le genre Heterohyrax comprend une espèce, la Hyrax des buissons H. brucei, avec 25 sous-espèces (Barry et Shoshani 2000). Les Hyrax des arbres du genre Dendrohyrax comprennent 3 espèces vivantes : D. dorsalis, D. arboreus et D. validus. Ils ont une longue fourrure laineuse grise ou brune et un crâne dorsalement concave (Bothma 1966 ; Jones 1978).

Distribution

Les hyrax sont endémiques à l’Afrique à l’exception du Hyrax des buissons que l’on trouve également dans le Sinaï et du Hyrax des rochers qui s’étend dans la péninsule arabique du Liban à l’Arabie saoudite (Barry et Shoshani 2000 ; Hahn 1935). Les hyrax des rochers et des buissons dépendent de la présence de refuges appropriés dans les affleurements rocheux (kopjes) et les falaises de montagne. Ils ont la plus large distribution géographique et altitudinale (Hahn 1035). Les hyrax arboricoles vivent dans des habitats arboricoles, mais dans les zones alpines des Monts Ruwenzori en Ouganda et au Congo, ils vivent également dans les rochers. Le Hyrax arboricole oriental (D. validus) pourrait être le type le plus ancien de Hyrax arboricole vivant en forêt, étant un membre de la faune et de la flore primitives des îles de Zanzibar et de Pemba en Afrique de l’Est (Hahn 1935 ; Jones 1978).

Morphologie

Les hyrax sont tous des herbivores de taille petite à moyenne (1,5 à 5 kg), avec des pattes courtes, une queue rudimentaire et des oreilles rondes. Ils ont une apparence de lapin, d’où leur nom vernaculaire de « lapin de roche ». Les mâles et les femelles sont approximativement de la même taille. La taille moyenne des Hyrax des rochers adultes varie beaucoup à travers l’Afrique, et semble être étroitement liée aux précipitations annuelles moyennes (Klein et Cruz-Uribe1996). Les pieds plantigrades ont des coussinets caoutchouteux avec de nombreuses glandes sudoripares, et sont mal équipés pour creuser. Lorsque l’animal court, les pieds transpirent, ce qui améliore considérablement sa capacité à grimper (Fischer 1992). Les espèces vivant dans les zones arides et chaudes ont une fourrure courte, mais les hyrax des arbres et les espèces des zones alpines ont une fourrure épaisse et douce. Les hyrax possèdent de longs vibrisses (poils tactiles) largement répartis sur leur corps, probablement pour s’orienter dans les fissures et les trous sombres. Ils possèdent une glande dorsale, entourée d’un cercle de poils de couleur crème à jaune ou brun foncé à noir, qui peut se dresser lorsque l’animal est excité. La paire d’incisives supérieures est en forme de défense, avec une section transversale striée ou triangulaire chez les mâles. Les faces de ces incisives sont arrondies chez les femelles (Hahn 1935). Le système digestif est complexe, avec 3 zones distinctes de digestion microbienne, le pré-estomac, le caecum, et les appendices coliques pairs (Rübsamen et al. 1982). Les testicules sont en permanence abdominaux et l’utérus est duplex. La distance moyenne entre l’anus et le pénis est de 8 cm chez le Hyrax des buissons, 3,5 chez le Hyrax des rochers et 2,0 chez le Hyrax des arbres. L’anatomie du pénis du Bush Hyrax est complexe, et le pénis mesure plus de 6 cm lorsqu’il est complètement érigé (Coetzee 1966 ; Hoeck 1978, 1982B).

Physiologie

Les hyrax ont une faible capacité à réguler leur température corporelle et un faible taux métabolique pour leur taille. La température corporelle est maintenue principalement par le regroupement grégaire, les longues périodes d’inactivité et le léchage. Bien que leur physiologie leur permette d’exister dans des zones très sèches et d’utiliser une nourriture de qualité relativement médiocre, ils sont dépendants des abris (rochers et cavités d’arbres) qui leur procurent une température et une humidité relativement constantes (Bartholomew et Rainy 1971 ; Rübsamen et al. 1982). Les hyrax ne ruminent pas, mais grâce à leur intestin complexe, leur capacité à digérer efficacement les fibres est similaire à celle des ruminants. Leurs reins efficaces leur permettent de survivre avec un apport minimal d’humidité. De plus, ils ont une grande capacité à concentrer l’urée et les électrolytes et à excréter de grandes quantités de carbonate de calcium non dissous (Rübsamen et al 1982). Comme les hyrax ont l’habitude d’uriner au même endroit, le carbonate de calcium cristallisé forme des dépôts qui blanchissent les parois des falaises sous les latrines. Ces cristaux étaient utilisés comme médicament (hyraceum) par plusieurs tribus sud-africaines et par les Européens (Hahn 1935).

Écologie

Dans plusieurs régions d’Afrique (par exemple le Serengeti en Tanzanie, Matobos au Zimbabwe), les hyrax des buissons et les hyrax des rochers se rencontrent et vivent en association étroite sur les affleurements rocheux (Hoeck 1975, 1982A, 1982B ; Barry et Mundy 1998 ; Barry et Mundy sous presse ). Sur les kopjes du Serengeti, les deux espèces sont les herbivores résidents les plus importants, leur nombre dépendant de la taille du kopje. La densité de population des hyrax des buissons varie de 20 à 81 animaux par hectare, et celle des hyrax des rochers est de 5 à 56 animaux par hectare. La taille des groupes varie de 5-34 pour les premiers et de 2-26 pour les seconds. Le sex-ratio des adultes est biaisé en faveur des femelles, mais le sex-ratio des nouveau-nés est de 1:1 (Hoeck 1982A). Les hyrax des rochers se nourrissent principalement d’herbe, un aliment relativement grossier, et ont donc une dentition hypsodonte (couronnes hautes avec des racines relativement courtes), alors que les hyrax des buissons et les hyrax des arbres, qui broutent, consomment des aliments plus mous et ont une dentition brachydonte (couronnes courtes avec des racines relativement longues). Cette différence d’alimentation est probablement le principal facteur qui permet aux deux espèces de vivre ensemble (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). L’examen des rapports C13:C12 des fractions de carbonate et de collagène des os (DeNiro et Epstein, 1978) et des motifs de micro-usure des dents molariformes (Walker et al. 1978) a confirmé que le Hyrax des buissons est un brouteur et que le Hyrax des rochers passe du pâturage au broutage (Hoeck 1975). Les Hyrax arboricoles sont présents dans les forêts riveraines et tropicales à canopée fermée en Afrique (Jones 1978) et se nourrissent de feuilles, de fruits, de brindilles et d’écorce dans la canopée supérieure (Kingdon 1971).

Comportement

Les Hyrax des rochers et des buissons sont diurnes et vivent en groupes (Hoeck 1982A ; Hoeck et al 1982), mais les Hyrax des arbres sont principalement nocturnes et sont généralement solitaires, bien que l’on puisse trouver des groupes de 2-3 animaux (Kingdon 1971). Lorsque les hyrax des rochers et les hyrax des buissons se rencontrent, ils se rassemblent en groupes mixtes au petit matin après avoir passé la nuit dans les mêmes trous. Ils utilisent également les mêmes sites d’urination et de défécation. La parturition tend à être synchrone (Barry 1994). Les nouveaux-nés sont accueillis et reniflés intensivement par les membres des deux espèces, et ils forment un groupe de nurserie et jouent ensemble. La plupart de leurs vocalisations sont également similaires (Hoeck 1982B). Cependant, les hyrax des buissons et les hyrax des rochers diffèrent dans des comportements clés. Elles ne s’accouplent pas entre elles car leur comportement d’accouplement est différent et leur anatomie reproductive est différente. Le cri territorial du mâle, qui pourrait fonctionner comme un signe d’éloignement, est également différent. Les hyrax des rochers et des buissons vivent dans des groupes familiaux cohésifs et stables composés de 3 à 7 femelles adultes apparentées, d’un mâle adulte territorial, de mâles disperseurs et de jeunes des deux sexes. Les plus grands kopjes peuvent abriter plusieurs groupes familiaux, chacun occupant un territoire traditionnel. Le mâle territorial repousse tous les mâles intrus d’une zone englobant largement la zone centrale des femelles (Hoeck et al 1982). Les domaines vitaux des femelles ne sont pas défendus et peuvent se chevaucher. Rarement, une femelle adulte extérieure au groupe sera incorporée au groupe familial (Hoeck 1982A). Chez le Hyrax des buissons, ces immigrants sont responsables de l’apport de nouveaux allèles dans les populations locales, empêchant la consanguinité et réduisant ainsi le risque d’extinction locale (Gerlach et Hoeck 2001). Des observations à long terme dans le Serengeti et à Matobos (Zimbabwe) montrent que les populations de hyrax fluctuent et que les petites colonies sont sujettes à l’extinction (Barry et Mundy 1998 ; Hoeck 1989).

Comportement sexuel

Les femelles deviennent réceptives environ une fois par an, et un pic de naissances semble coïncider avec la saison des pluies. La gestation dure 7,5 mois. Au sein d’un groupe familial, les femelles gestantes donnent toutes naissance dans une période d’environ 3 semaines. Le nombre de jeunes par femelle de Hyrax des buissons et des arbres varie de 1 à 3 et chez les Hyrax des rochers de 1 à 4. Les jeunes sont complètement développés à la naissance, et les jeunes allaitants des deux espèces adoptent un ordre strict des trayons (Hoeck 1977). Le sevrage a lieu entre 1 et 5 mois et les deux sexes atteignent la maturité sexuelle vers l’âge de 16-17 mois. A la maturité sexuelle, les femelles rejoignent généralement le groupe des femelles adultes, tandis que les mâles se dispersent avant d’atteindre 30 mois. Les femelles adultes vivent significativement plus longtemps que les mâles adultes (Hoeck 1982A ; Hoeck et al 1982). Il existe 4 classes de mâles matures : les territoriaux, les périphériques, et les disperseurs précoces et tardifs. Les mâles territoriaux sont les plus dominants. Leur comportement agressif envers les autres mâles adultes s’intensifie pendant la saison des amours lorsque le poids de leurs testicules est multiplié par 20. Ces mâles monopolisent les femelles réceptives. Sur les petits kopjes, les mâles périphériques sont ceux qui ne peuvent pas s’installer, mais qui sur les grands kopjes peuvent occuper des zones en périphérie des territoires des mâles territoriaux. Ils sont solitaires, et le plus haut gradé d’entre eux prend en charge un groupe de femelles lorsqu’un mâle territorial disparaît. La majorité des mâles juvéniles – les disperseurs précoces – quittent leur site de naissance à l’âge de 16-24 mois, peu après avoir atteint la maturité sexuelle. Les disperseurs tardifs partent un an plus tard, mais avant l’âge de 30 mois.

Dispersion

On a observé que les individus de Hyrax des rochers et de Hyrax des buissons se dispersaient sur une distance d’au moins 2 km. Cependant, plus un animal qui se disperse doit voyager à travers les plaines herbeuses ouvertes, où il y a peu de couverture et peu de cachettes, plus il a de chances de mourir, soit par prédation, soit à cause de son incapacité à faire face au stress de la température (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Prédation et parasites

L’aigle noir ou aigle de Verreaux (Aquila verreauxii) se nourrit presque exclusivement de hyrax (Gargett 1990). Les autres prédateurs sont les aigles martial et fauve, les léopards, les lions, les chacals, la hyène tachetée et plusieurs espèces de serpents. Les parasites externes tels que les tiques, les poux, les acariens et les puces, et les parasites internes tels que les nématodes, les cestodes et l’anthrax jouent probablement aussi un rôle important dans la mortalité des hyrax. Au Kenya et en Éthiopie, les hyrax des rochers et les hyrax arboricoles pourraient constituer un réservoir important pour la maladie parasitaire qu’est la leishmaniose.

Conservation

La hyrax arboricole orientale est fortement chassée pour sa fourrure dans la ceinture forestière autour du Mont Kilimandjaro. Parce que les forêts disparaissent à un rythme alarmant en Afrique, les hyrax arboricoles sont probablement les plus menacés de tous les hyrax.

Liens Web

Groupe de spécialistes Afrotheria de l’UICN/SSC

Littérature citée

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