Hyracoidea

Biological synopsis by Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Germany

Phylogeny

Fossiiliset ja morfologiset todisteet osoittavat, että hyraxeilla on monia yhteisiä piirteitä elefanttien ja merilevien kanssa. Viimeaikaiset tutkimukset, joissa on käytetty molekyylisekvenssitietoja, antavat lisätukea paenungulaattien (elefantit, hyraxit ja merilehmät) yhteydelle, joita yhdessä sengiksen (elefanttihiiret), aardvarkin, tenreksien ja kultamyyrien kanssa kutsutaan Afrotheriaksi (Springer ym. 1997). Egyptin Fayumissa sijaitsevat fossiilikerrostumat osoittavat, että 36 miljoonaa vuotta sitten hyraxit olivat Afrikan tärkeimpiä keskikokoisia laiduntavia ja niittäviä sorkka- ja kavioeläimiä. Tänä aikana esiintyi ainakin seitsemän sukua, joiden koko vaihteli nykyisten hyraxien koosta virtahevon kokoon. Mioseenin aikana (noin 25 miljoonaa vuotta sitten), jolloin bovidien ensimmäinen säteily alkoi, hyraxien monimuotoisuus väheni huomattavasti, ja lajeja esiintyi vain kivien ja puiden seassa – elinympäristöissä, joihin bovidit eivät tunkeutuneet (Hahn 1935). Nykyaikaisilla hyrakseilla on säilynyt useita primitiivisiä piirteitä, erityisesti niiden ruokailumekanismi, johon kuuluu sorkkahampaiden käyttäminen etuhampaiden sijaan, kuten useimmilla nykyaikaisilla sorkkaisilla nisäkkäillä, epätäydellinen endotermia sekä lyhyet jalat ja jalkaterät.

Taksonomia

Hyraxit kuuluvat Hyracoidea-luokkaan, sukuun Procaviidae. Kolmessa elävässä suvussa on 5 lajia, jotka ovat pinnallisesti samankokoisia ja -näköisiä. Eteläisessä Afrikassa hyraxeja kutsutaan dasseiksi. Sana hyrax tulee kreikan kielen sanasta hyrak, joka tarkoittaa ’varista’. Jotkut kirjoittajat pitävät kalliohyraxia, Procavia capensis, yksilajisena, jolla on 17 alalajia (Olds ja Shoshani 1982). Tutkimukset mitokondriaalisen DNA:n maantieteellisestä vaihtelusta Etelä-Afrikassa osoittavat kuitenkin, että kyseisellä alueella on ainakin kaksi lajia (Prinsloo ja Robinson 1992). Heterohyrax-sukuun kuuluu yksi laji, Bush Hyrax H. brucei, jolla on 25 alalajia (Barry ja Shoshani 2000). Dendrohyrax-sukuun kuuluviin puuhyraxeihin kuuluu 3 elävää lajia: D. dorsalis, D. arboreus ja D. validus. Niillä on pitkä, villamainen harmaa tai ruskea turkki ja selkäpuolelta kovera kallo (Bothma 1966; Jones 1978).

Levinneisyys

Hyraxit ovat endeemisiä Afrikassa lukuun ottamatta pensashyraxia, jota esiintyy myös Siinailla, ja kalliohyraxia, joka ulottuu Arabian niemimaalle Libanonista Saudi-Arabiaan (Barry ja Shoshani 2000; Hahn 1935). Kallio- ja pensashyraxit ovat riippuvaisia sopivista suojapaikoista kalliopaljastumissa (kopjeissa) ja vuoristojyrkänteillä. Niillä on laajin maantieteellinen ja korkeussuuntainen levinneisyys (Hahn 1035). Puuhyrakseja tavataan arboreaalisissa elinympäristöissä, mutta Ugandan ja Kongon Ruwenzori-vuoriston alppialueilla ne ovat myös kallioasukkaita. Itäinen puuhyrax (D. validus) saattaa olla varhaisin metsässä elävä puuhyrax-tyyppi, sillä se kuului Itä-Afrikassa sijaitsevien Sansibarin ja Pemban saarten alkukantaiseen eläimistöön ja kasvistoon (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfologia

Hyraxit ovat kaikki pieniä tai keskikokoisia kasvinsyöjiä (1,5-5 kg), joilla on lyhyet jalat, alkeellinen häntä ja pyöreät korvat. Ne muistuttavat ulkonäöltään jäniksiä, mistä johtuu niiden kansanomainen nimi ”kivikaniini”. Urokset ja naaraat ovat suunnilleen samankokoisia. Aikuisten kalliohyraxien keskikoko vaihtelee suuresti eri puolilla Afrikkaa, ja se näyttää olevan tiiviisti sidoksissa keskimääräiseen vuotuiseen sademäärään (Klein ja Cruz-Uribe1996). Jaloissa on kumimaiset tyynyt, joissa on lukuisia hikirauhasia, ja ne ovat huonosti varustettuja kaivamiseen. Kun eläin juoksee, jalat hikoilevat, mikä parantaa huomattavasti sen kiipeilykykyä (Fischer 1992). Kuivilla ja lämpimillä vyöhykkeillä elävillä lajeilla on lyhyt turkki, mutta puuhyrakseilla ja alppialueilla elävillä lajeilla on paksu, pehmeä turkki. Hyrakseilla on pitkät vibrissae-karvat (tuntokarvat), jotka ovat levinneet laajalti niiden vartalolle, luultavasti suunnistusta varten pimeissä halkeamissa ja koloissa. Niillä on selkärauhanen, jota ympäröi kermanvärisestä keltaiseen tai tummanruskeasta mustaan vaihteleva karvojen kehä, joka voi nousta pystyyn, kun eläin on kiihtynyt. Urosten ylemmät etuhampaat ovat keihäsmäiset, poikkileikkaukseltaan harjanteiset tai kolmiomaiset. Naarailla näiden etuhampaiden pinnat ovat pyöreät (Hahn 1935). Ruoansulatuselimistö on monimutkainen, ja siinä on kolme erillistä mikrobiperäistä ruoansulatusaluetta, metsämaha, umpisuoli ja parittaiset paksusuolen lisäkkeet (Rübsamen ym. 1982). Kivekset ovat pysyvästi vatsaontelossa ja kohtu on kaksoiskiveksinen. Keskimääräinen peräaukon ja peniksen välinen etäisyys on pensashyraxilla 8 cm, kalliohyraxilla 3,5 cm ja puuhyraxilla 2,0 cm. Bush Hyraxin peniksen anatomia on monimutkainen, ja peniksen pituus on yli 6 cm, kun se on täysin pystyssä (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fysiologia

Puskahyraxeilla on huono kyky säädellä ruumiinlämpöään ja kehon kokoonsa nähden matala aineenvaihdunta. Ruumiinlämpöä ylläpidetään pääasiassa kokoontumalla yhteen, olemalla pitkiä aikoja liikkumatta ja paistattelemalla. Vaikka ne pystyvät fysiologiansa ansiosta elämään hyvin kuivilla alueilla ja käyttämään suhteellisen huonolaatuista ravintoa, ne ovat riippuvaisia suojista (lohkareista ja puiden koloista), jotka tarjoavat suhteellisen tasaisen lämpötilan ja kosteuden (Bartholomew ja Rainy 1971; Rübsamen ym. 1982). Hyraxit eivät märehdi, mutta niiden monimutkaisen suoliston vuoksi niiden kyky sulattaa kuitua tehokkaasti on samanlainen kuin märehtijöillä. Niiden tehokkaat munuaiset mahdollistavat sen, että ne voivat elää minimaalisella kosteuden saannilla. Lisäksi niillä on suuri kyky konsentroida ureaa ja elektrolyyttejä ja erittää suuria määriä liukenematonta kalsiumkarbonaattia (Rübsamen ym. 1982). Koska hyrakseilla on tapana virtsata samaan paikkaan, kiteytynyt kalsiumkarbonaatti muodostaa kerrostumia, jotka valkaisevat käymälöiden alapuolella olevat kalliopinnat. Useat eteläafrikkalaiset heimot ja eurooppalaiset käyttivät näitä kiteitä lääkkeinä (hyraceum) (Hahn 1935).

Ekologia

Monissa Afrikan osissa (esim. Serengetissä Tansaniassa, Matobosissa Zimbabwessa) pensas- ja kalliohyraxit esiintyvät yhdessä ja elävät läheisissä yhteyksissä kalliopaljastumilla (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry ja Mundy 1998; Barry ja Mundy painossa ). Serengetin kopjeilla nämä kaksi lajia ovat tärkeimmät kasvinsyöjät, ja niiden määrä riippuu kopjen koosta. Pensashyraxien populaatiotiheys vaihtelee 20-81 eläimen välillä hehtaarilla, ja kalliohyraxien tiheys on 5-56 eläintä hehtaarilla. Ryhmäkoko vaihtelee 5-34:n välillä edellisillä ja 2-26:n välillä jälkimmäisillä. Aikuisten sukupuolisuhde on vinoutunut naaraiden hyväksi, mutta vastasyntyneiden sukupuolisuhde on 1:1 (Hoeck 1982A). Kalliohyraxit syövät pääasiassa ruohoa, joka on suhteellisen karkeaa ravintoa, ja siksi niillä on hypsodonttinen hampaisto (korkeat kruunut ja suhteellisen lyhyet juuret), kun taas pensashyraxit ja puuhyraxit syövät pehmeämpää ravintoa ja niillä on brachydonttinen hampaisto (lyhyet kruunut ja suhteellisen pitkät juuret). Tämä ero ruokinnassa on luultavasti tärkein tekijä, joka mahdollistaa molempien lajien yhteiselon (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). Luun karbonaatti- ja kollageenifraktioiden C13:C12-suhteiden (DeNiro ja Epstein, 1978) ja molariformisten hampaiden mikrokulumismallien (Walker ym. 1978) tutkiminen vahvisti, että pensashyrax on syöntieläin ja kalliohyrax vaihtelee laiduntamisen ja kuluttamisen välillä (Hoeck 1975). Puuhyraxit esiintyvät Afrikan jokimetsissä ja trooppisissa suljetuissa latvusmetsissä (Jones 1978), ja ne käyttävät ravinnokseen lehtiä, hedelmiä, oksia ja kuorta latvuston yläosassa (Kingdon 1971).

Käyttäytyminen

Kallio- ja pensashyraxit ovat päiväaktiivisia ja elävät ryhmissä (Hoeck 1982A; Hoeck ym. 1982), mutta puuhyraxit ovat pääosin yöaktiivisia ja tavallisesti yksinäisiä, joskin 2-3 eläimen ryhmiä voi esiintyä (Kingdon 1971). Jos kallio- ja pensashyrakseja esiintyy yhdessä, ne kokoontuvat varhain aamulla yksittäisiin sekaryhmiin vietettyään yönsä samoissa koloissa. Ne käyttävät myös samoja virtsaamis- ja ulostamispaikkoja. Synnytys on yleensä synkroninen (Barry 1994). Molempien lajien jäsenet tervehtivät ja haistelevat vastasyntyneitä intensiivisesti, ja ne muodostavat päiväkotiryhmän ja leikkivät yhdessä. Myös suurin osa niiden ääntelystä on samanlaista (Hoeck 1982B). Bush- ja kalliohyraxit eroavat kuitenkin toisistaan keskeisissä käyttäytymismalleissa. Ne eivät risteydy keskenään, koska niiden parittelukäyttäytyminen on erilaista ja niiden lisääntymisanatomia on erilainen. Uroksen reviirihuuto, joka saattaa toimia ”pysy poissa” -merkkinä, on myös erilainen. Kallio- ja pensashyraxit elävät yhtenäisissä ja pysyvissä perheryhmissä, jotka koostuvat 3-7 sukua olevasta aikuisesta naaraasta, yhdestä aikuisesta reviiriä pitävästä uroksesta, hajaantuvista uroksista ja molempien sukupuolten nuorista yksilöistä. Suuremmilla kopjeilla voi olla useita perheryhmiä, joista kukin käyttää perinteistä aluettaan. Territoriaalinen uros karkottaa kaikki tunkeutuvat urokset alueelta, joka kattaa suurelta osin naaraiden ydinalueen (Hoeck ym. 1982). Naaraiden kotialueita ei puolusteta, ja ne voivat olla päällekkäisiä. Harvoin ryhmän ulkopuolelta tuleva aikuinen naaras liitetään osaksi perheryhmää (Hoeck 1982A). Bush Hyraxilla nämä siirtolaiset tuovat uusia alleeleja paikallisiin populaatioihin, estävät sisäsiittoisuutta ja vähentävät siten paikallisen sukupuuton riskiä (Gerlach ja Hoeck 2001). Pitkän aikavälin havainnot Serengetissä ja Matobosissa (Zimbabwe) osoittavat, että hyraxikannat vaihtelevat ja pienet koloniat ovat alttiita sukupuuttoon kuolemiselle (Barry ja Mundy 1998; Hoeck 1989).

Sukupuolikäyttäytyminen

Naaraat tulevat vastaanottavaisiksi noin kerran vuodessa, ja syntymähuippu näyttäisi osuvan samaan aikaan sadekauden kanssa. Raskaus kestää 7,5 kuukautta. Perheryhmässä kaikki kantavat naaraat synnyttävät noin 3 viikon kuluessa. Poikasten määrä naarasta kohti vaihtelee pensas- ja puuhyrakseilla 1-3 ja kalliohyrakseilla 1-4 välillä. Poikaset ovat syntyessään täysin kehittyneitä, ja molempien lajien imevät poikaset noudattavat tiukkaa nännijärjestystä (Hoeck 1977). Vieroitus tapahtuu 1-5 kuukauden iässä, ja molemmat sukupuolet saavuttavat sukukypsyyden noin 16-17 kuukauden iässä. Sukukypsyyden saavuttua naaraat liittyvät yleensä aikuisten naaraiden ryhmään, kun taas urokset hajaantuvat ennen 30 kuukauden ikää. Aikuiset naaraat elävät huomattavasti pidempään kuin aikuiset urokset (Hoeck 1982A; Hoeck ym. 1982). Sukukypsiä uroksia on neljä luokkaa: reviiri-, perifeeriset sekä varhaiset ja myöhäiset hajottajat. Territoriaaliset urokset ovat hallitsevimpia. Niiden aggressiivinen käyttäytyminen muita aikuisia uroksia kohtaan kiihtyy parittelukaudella, jolloin niiden kivesten paino kasvaa 20-kertaiseksi. Nämä urokset monopolisoivat vastaanottavaiset naaraat. Pienillä koppeilla reunaurokset ovat uroksia, jotka eivät pysty asettumaan paikalleen, mutta jotka voivat suurilla koppeilla vallata alueita reviiriä hallitsevien urosten reviirien reuna-alueilla. Ne ovat yksinäisiä, ja korkea-arvoisin niistä ottaa naarasryhmän haltuunsa, kun alueellinen uros katoaa. Suurin osa nuorista uroksista – varhaislevittäytyjistä – jättää synnyinpaikkansa 16-24 kuukauden iässä, pian sukukypsyyden saavuttamisen jälkeen. Myöhäiset hajottajat lähtevät vuotta myöhemmin, mutta ennen kuin ne ovat 30 kuukauden ikäisiä.

Hajaantuminen

Kallio- ja pensashyraxien yksilöiden havaittiin hajaantuvan vähintään 2 kilometrin päähän. Mitä kauemmas hajaantuvan eläimen on kuitenkin kuljettava avoimilla ruohotasangoilla, joilla on vain vähän suojaa ja piilopaikkoja, sitä suuremmat ovat sen mahdollisuudet kuolla joko saalistuksen vuoksi tai sen vuoksi, että se ei selviydy lämpötilan aiheuttamasta stressistä (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Petoeläimet ja loiset

Mustakotka tai Verreaux’s eagle eli Verreaux’n kotka (Aquila verreauxii) ruokailee melkein yksinomaan hyraxeja (Gargett 1990). Muita saalistajia ovat martial- ja tawny-kotkat, leopardit, leijonat, sakaalit, täplähyeenat ja useat käärmelajit. Ulkoisilla loisilla, kuten punkkeja, täitä, punkkeja ja kirppuja, ja sisäisillä loisilla, kuten sukkulamatoideilla, kastodeilla ja pernaruttoeläimillä, on todennäköisesti myös tärkeä merkitys hyraxien kuolleisuuteen. Keniassa ja Etiopiassa kallio- ja puuhyraxit saattavat olla tärkeä reservuaari leishmaniaasin loistaudille.

Luonnonsuojelu

Itäistä puuhyraxia metsästetään voimakkaasti turkiksensa vuoksi Kilimanjaro-vuoren ympärillä olevassa metsävyöhykkeessä. Koska metsät katoavat Afrikassa hälyttävää vauhtia, puuhyraxit ovat luultavasti uhanalaisimpia kaikista hyraxeista.

Verkkolinkit

IUCN/SSC:n Afrotheria-erikoisryhmä

Viitattu kirjallisuus

Bartholomew, G. and M. Rainy (1971). Body Temperature Regulation in the Rock Hyrax (Heterohyrax brucei). Journal of Mammalogy 52: 81-95.

Barry, R.E. (1994). Procavia capensiksen ja Heterohyrax brucein synkroninen synnytys kuivuuden aikana Zimbabwessa. South African Journal of Wildlife Research 24:1-5.

Barry, R.E. ja P.J. Mundy (1998). Kahden hyraxilajin populaatiodynamiikka Matobon kansallispuistossa Zimbabwessa. African Journal of Ecology 36; 221-233

Barry, R.E. & J. Shoshani (2000): Heterohyrax brucei. American Society of Mammalogists, Mammalian Species No. 645: 1-7.

Bothma, J.P. Du (1966): Hyracoidea. Pp 1-15. In: Preliminary identification manual of African Mammals. Ed. P.J. Meesters. Smithsonian. Inst.

Washington D.C. Coetzee, C. (1966): The relative position of the penis in Southern African dassies (Hyracoidea) as a character of taxonomic importance. Zool. Africana, 2, 223-224.

De Niro, M.J. ja S. Epstein (1978): Carbon isotopic evidence for different feeding patterns in two hyrax species occupying the same habitat. Science, 201 (4359), 906-908.

Fischer M.S. (1992): Hyracoidea. Handbuch der Zoologie. Band VIII Mammalia. Walter de Gruyter, Berlin & New York.

Gargett, V. (1990): The Black Eagle: a Study. Acorn Books, Randburg, Etelä-Afrikka.

Gerlach, G. ja H. N. Hoeck (2001): Island on the plains: Metapopulaation dynamiikka ja naaraiden puolueellinen leviäminen hyraxeilla (Hyracoidea) Serengetin kansallispuistossa. Molecular Ecology 10: 2307-2317

Hahn, H. (1935) Die Familie der Procaviidae. Inaugural-Disseration. Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin. Druck von Reinhold Berger, Leipzig.

Hoeck H.N. (1975): Sympatristen hyraxien Procavi johnstoni ja Heterohyrax brucei erilainen ravintokäyttäytyminen. Oecologia (Berlin) 22: 15 – 47.

Hoeck H.N. (1977) ”Teat Order” in hyrax (P. johnstoni and H. brucei). Z. f. Säugetierkunde 42: 112 – 115.

Hoeck, H.N. (1978). Hyracoidea-suvun systematiikka: kohti selvennystä. Pittsburgh, Bulletin Carnegie Museum of Natural History.

Hoeck, H.N. (1982A). Populaatiodynamiikka, leviäminen ja geneettinen eristäytyminen kahdella hyraxlajilla (Heterohyrax brucei ja Procavia johnstoni) elinympäristösaarilla Serengetissä. Zeitschrift für Tierpsychologie 59: 177-210.

Hoeck, H.N. (1982B) Ethologie von Busch- und Klippschliefer. IMF:n elokuva D 1338, Göttingen 1980. Julkaisija: H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Elokuva, Sect. Biol., Ser. 15, No. 32/D1338 (1982), 24 s.

Hoeck, H.N. (1982C) Feeding ecology in bush and klipschliefern. Sympatrinen elämänhistoria. IWF:n elokuva D 1371, Göttingen 1980. Julkaisija: H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Elokuva, Sect. Biol., Ser. 15, No. 32/D1371 (1982), 19 s.

Hoeck, H.N, H. Klein, and P. Hoeck, (1982). Hyraxin joustava sosiaalinen organisaatio. Z. Tierpsychol 59: 265-298.

Hoeck, H.N. (1989). Demografia ja kilpailu Hyraxissa, 17 vuoden tutkimus. Oecologia 79: 353-360.

Janis, C.M. (1988) New Ideas in Ungulate Phylogeny and Evolution. TREE 3, nro 11.

Jones, C. (1978). Dendrohyrax dorsalis. Mammalian Species 113, 1-4.

Kingdon, J. (1971): Itä-Afrikan nisäkkäät. Afrikan evoluutioatlas. Academic Press, Lontoo.

Klein, R.G. ja K. Cruz-Uribe (1996). Size Variation in the Rock Hyrax (Procavia capensis) and Late Quartenary climatic change in South Africa. Quaternary Research 46, 193-207.

Olds, N. ja J. Shoshani (1982) Procavia capensis. Nisäkäslajit. 171, 1-7.

Prinsloo, P. ja T.J. Robinson (1992). Geographic Mitochondrial DNA Variation in the Rock Hyrax, Procavia capensis. Mol. Biol. Evol. 9, 447-456.

Rübsamen K., I.D. Hume ja W.V. Engelhardt (1982) Physiology of the Rock Hyrax. Comp. Biochem. Physiol., 72A, 271-277.

Springer, M.S, G, Cleven, O, Madsen, W.W. de Jong, V.G Waddell, H.M. Amrine ja M.J. Stanhope, (1997). Afrikan endeemiset nisäkkäät horjuttavat fylogeneettistä puuta. Nature 388: 61-64.

Walker A., H.N. Hoeck, and L. Perez (1978): Microwear of mammalian teeth as an indicator of diet. Science 201: 908-910.