Hyracoidea

Biologisk synopsis af Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Tyskland

Fylogeni

Fossile og morfologiske beviser viser, at hyraxes har mange træk til fælles med elefanter og søkøer. Nyere forskning, der anvender molekylære sekvensdata, giver yderligere støtte til sammenslutningen af paenungulaterne (elefanter, hyraxer og søkøer), der sammen med sengis (elefantspidsmus), jordspurvene, tenreks og guldmåler kaldes Afrotheria (Springer et al. 1997). Fossilbede i Fayum, Egypten, viser, at hyraxer for 36 millioner år siden var de vigtigste mellemstore græssende og græssende hovdyr i Afrika. I denne periode fandtes der mindst syv slægter, der varierede i størrelse fra nutidens hyraxer til flodheste. I løbet af Miocæn (startende for ca. 25 mio. år siden), på det tidspunkt, hvor boviderne for første gang blev udstrålet, var hyrax-diversiteten stærkt reduceret, idet arterne kun fandtes blandt klipper og i træer – levesteder, der ikke blev invaderet af bovider (Hahn 1935). Nutidige hyraxer har bevaret adskillige primitive træk, navnlig deres fødeindtagelse, som indebærer, at de skærer med kindtænderne i stedet for med fortænderne som de fleste moderne hovpattedyr, ufuldstændig endotermi og korte ben og fødder.

Taxonomi

Hyraxer er medlemmer af ordenen Hyracoidea, familien Procaviidae. Tre nulevende slægter indeholder 5 arter, der overfladisk set ligner hinanden i størrelse og udseende. I det sydlige Afrika kaldes hyraxer for dassies. Ordet hyrax stammer fra det græske ord hyrak, som betyder “spidsmus”. Nogle forfattere anser klippehyraxen, Procavia capensis, for at være monospecifik med 17 underarter (Olds og Shoshani 1982). Undersøgelser af den geografiske variation i mitokondrielt DNA i Sydafrika viser imidlertid, at der findes mindst 2 arter i denne region (Prinsloo og Robinson, 1992). Slægten Heterohyrax omfatter 1 art, Bush Hyrax H. brucei, med 25 underarter (Barry og Shoshani 2000). Træhyraxer i slægten Dendrohyrax omfatter 3 levende arter: D. dorsalis, D. arboreus og D. validus. De har lang, ulden grå eller brun pels og en bagudvendt konkav kranie (Bothma 1966; Jones 1978).

Udbredelse

Hyraxer er endemiske i Afrika med undtagelse af Bush Hyrax, der også findes i Sinai, og Rock Hyrax, der strækker sig ind på den Arabiske Halvø fra Libanon til Saudi-Arabien (Barry og Shoshani 2000; Hahn 1935). Klippe- og buskhyraxer er afhængige af tilstedeværelsen af egnede tilflugtssteder på klippefremspring (kopjes) og bjergklipper. De har den største geografiske og højdemæssige udbredelse (Hahn 1035). Træhyraxer findes i trælevende levesteder, men i de alpine områder i Ruwenzori-bjergene i Uganda og Congo er de også klippebeboere. Den østlige træhyrax (D. validus) er muligvis den tidligste type af skovlevende træhyrax, idet den er et medlem af den primitive fauna og flora på øerne Zanzibar og Pemba i Østafrika (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfologi

Hyraxer er alle små til mellemstore planteædere (1,5-5 kg), med korte ben, en rudimentær hale og runde ører. De har et kaninlignende udseende, deraf det mundtlige navn “klippekanin”. Hanner og hunner er omtrent lige store. Gennemsnitsstørrelsen af voksne klippehyraxer varierer meget på tværs af Afrika og synes at være tæt forbundet med den gennemsnitlige årlige nedbør (Klein og Cruz-Uribe1996). De plantigrade fødder har gummiagtige puder med talrige svedkirtler og er dårligt udstyret til at grave. Mens dyret løber, sveder fødderne, hvilket i høj grad forbedrer dets klatreevne (Fischer 1992). Arter, der lever i tørre og varme zoner, har en kort pels, men træhyraxer og arter i alpine områder har en tyk, blød pels. Hyraxer har lange vibissae (følehår), der er bredt fordelt over kroppen, sandsynligvis for at kunne orientere sig i mørke sprækker og huller. De har en rygkirtel, der er omgivet af en cremefarvet til gulfarvet eller mørkebrun til sort cirkel af hår, som kan rejses op, når dyret er ophidset. Det øverste par af fortænder er stødtandslignende, rillede eller trekantede i tværsnit hos hanner. Disse fortænderes flader er afrundede hos hunnerne (Hahn 1935). Fordøjelsessystemet er komplekst med 3 separate områder med mikrobiel fordøjelse, nemlig formavesækken, blindtarmen og de parvise kolontilhæftninger (Rübsamen et al. 1982). Testiklerne er permanent abdominale, og livmoderen er duplex. Den gennemsnitlige afstand mellem anus og penis er 8 cm hos Bush Hyrax, 3,5 cm hos Rock Hyrax og 2,0 cm hos Tree Hyrax. Anatomien af Bush Hyrax’ penis er kompleks, og penis måler mere end 6 cm, når den er fuldt oprejst (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fysiologi

Hyraxer har en dårlig evne til at regulere deres kropstemperatur og en lav stofskiftehastighed i forhold til deres kropsstørrelse. Kropstemperaturen opretholdes hovedsageligt ved at samle sig i flok, lange perioder af inaktivitet og ved at sole sig. Selv om deres fysiologi gør det muligt for dem at leve i meget tørre områder og bruge føde af relativt dårlig kvalitet, er de afhængige af skjul (klippeblokke og træhuler), som giver dem en relativt konstant temperatur og luftfugtighed (Bartholomew og Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Hyraxer drøvtygger ikke, men på grund af deres komplekse tarm er deres evne til at fordøje fibre effektivt lig drøvtyggere. Deres effektive nyrer gør det muligt for dem at leve af et minimalt vandindtag. Desuden har de en stor kapacitet til at koncentrere urinstof og elektrolytter og udskille store mængder uopløst calciumcarbonat (Rübsamen et al. 1982). Da hyraxerne har for vane at tisse på samme sted, danner det krystalliserede kalciumkarbonat aflejringer, der gør klippevæggene under latrinerne hvide. Disse krystaller blev brugt som medicin (hyraceum) af flere sydafrikanske stammer og af europæere (Hahn 1935).

Økologi

I flere dele af Afrika (f.eks. Serengeti i Tanzania, Matobos i Zimbabwe) forekommer Bush- og Rock hyraxes sammen og lever i tæt samvær på klippeskrænter (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry og Mundy 1998; Barry og Mundy under tryk ). På Serengeti-kopjes er de to arter de vigtigste herboende planteædere, og deres antal afhænger af kopjesens størrelse. Populationstætheden for Bush Hyraxes varierer fra 20-81 dyr pr. ha, og tætheden af Rock Hyraxes er fra 5-56 dyr pr. ha. Gruppestørrelsen varierer fra 5-34 for førstnævnte dyr og 2-26 for sidstnævnte. Kønsfordelingen blandt voksne er skævt fordelt til fordel for hunner, men kønsfordelingen blandt nyfødte er 1:1 (Hoeck 1982A). Klippehyraxer lever hovedsageligt af græs, en relativt grov føde, og har derfor et hypsodont gebis (høje kroner med relativt korte rødder), hvorimod de browsende buskhyraxer og træhyraxer spiser blødere føde og har et brachydont gebis (korte kroner med relativt lange rødder). Denne forskel i fødeindtagelse er sandsynligvis den vigtigste faktor, der gør det muligt for de to arter at leve sammen (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). Undersøgelse af C13:C12-forholdet mellem carbonat- og kollagenfraktioner i knogler (DeNiro og Epstein, 1978) og mikroslidmønstre på molarformede tænder (Walker et al. 1978) bekræftede, at Bush Hyrax er en browser, mens Rock Hyrax skifter mellem græsning og græsning (Hoeck 1975). Træhyraxer forekommer i afrikanske flodskove og tropiske skove med lukket kronedække i Afrika (Jones 1978) og lever af blade, frugter, kviste og bark i det øverste kronedække (Kingdon 1971).

Adfærd

Rock og Bush Hyraxes er dagaktive og lever i grupper (Hoeck 1982A; Hoeck et al 1982), men Tree Hyraxes er hovedsageligt nataktive og er normalt solitære, selv om der kan findes grupper på 2-3 dyr (Kingdon 1971). Hvor Klippe- og Buskhyraxer optræder sammen, samles de i enkelte blandede grupper tidligt om morgenen efter at have tilbragt natten i de samme huller. De bruger også de samme steder til vandladning og afføring. Parringerne har tendens til at være synkrone (Barry 1994). Nyfødte bliver hilst og snuset intensivt af medlemmer af begge arter, og de danner en børnehavegruppe og leger sammen. De fleste af deres vokaliseringer er også ens (Hoeck 1982B). Bush- og Rock hyraxes adskiller sig dog i vigtige adfærdsmønstre. De krydses ikke med hinanden, fordi deres parringsadfærd er forskellig, og fordi de har forskellig reproduktionsanatomi. Hannens territoriale kald, som kan fungere som et “holde sig væk”-tegn, er også forskelligt. Klippe- og buskhyraxer lever i sammenhængende og stabile familiegrupper bestående af 3-7 beslægtede voksne hunner, 1 voksen territorial han, spredte hanner og unger af begge køn. Større kopjes kan have flere familiegrupper, der hver især optager et traditionelt område. Den territoriale han afviser alle indtrængende hanner fra et område, der i vid udstrækning omfatter hunnernes kerneområde (Hoeck et al. 1982). Hunnenes hjemområder bliver ikke forsvaret og kan overlappe hinanden. Det er sjældent, at en voksen hun uden for en gruppe bliver optaget i familiegruppen (Hoeck 1982A). Hos Bush Hyrax er disse indvandrere ansvarlige for at bringe nye alleler ind i de lokale populationer, hvilket forhindrer indavl og dermed mindsker risikoen for lokal udryddelse (Gerlach og Hoeck 2001). Langtidsobservationer i Serengeti og Matobos (Zimbabwe) viser, at hyrax-populationer svinger, og at små kolonier er udsat for udryddelse (Barry og Mundy 1998; Hoeck 1989).

Seksuel adfærd

Hunnerne bliver modtagelige omkring en gang om året, og et højdepunkt i fødsler synes at falde sammen med regntiden. Drægtigheden er 7,5 måneder. Inden for en familiegruppe føder de drægtige hunner alle sammen inden for en periode på ca. 3 uger. Antallet af unger pr. hun hos Bush- og Tree Hyraxes varierer fra 1-3 og hos Rock Hyraxes fra 1-4. Ungerne er fuldt udviklede ved fødslen, og ammende unger hos begge arter antager en streng patterækkefølge (Hoeck 1977). Fravænning sker ved 1-5 måneders alderen, og begge køn når seksuel modenhed ved ca. 16-17 måneders alderen. Ved kønsmodning slutter hunnerne sig normalt til gruppen af voksne hunner, mens hannerne spreder sig, inden de når 30 måneder. Voksne hunner lever betydeligt længere end voksne hanner (Hoeck 1982A; Hoeck et al. 1982). Der findes 4 klasser af kønsmodne hanner: territoriale, perifere og tidlige og sene spredningshanner. Territoriale hanner er de mest dominerende. Deres aggressive adfærd over for andre voksne hanner eskalerer i parringssæsonen, når vægten af deres testikler stiger 20 gange. Disse hanner monopoliserer de modtagelige hunner. På små kopjes er perifere hanner dem, der ikke er i stand til at slå sig ned, men som på store kopjes kan indtage områder i udkanten af de territoriale hanners territorier. De er solitære, og den højest rangerende af dem overtager en kvindegruppe, når en territorial han forsvinder. Størstedelen af de unge hanner – de tidlige spredningsmænd – forlader deres fødested i en alder af 16-24 måneder, kort efter at de er blevet kønsmodne. De sene spredere forlader området et år senere, men før de er 30 måneder gamle.

Spredning

Individer af klippe- og buskhyraxer blev observeret til at sprede sig over en afstand på mindst 2 km. Men jo længere et dyr, der spreder sig, skal bevæge sig over de åbne græssletter, hvor der kun er lidt dækning og få skjulesteder, jo større er chancen for, at det dør, enten på grund af prædation eller som følge af dets manglende evne til at klare temperaturstress (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Prædation og parasitter

Sort- eller Verreaux-ørnen (Aquila verreauxii) lever næsten udelukkende af hyrax’er (Gargett 1990). Andre rovdyr er martial- og tawny eagles, leoparder, løver, sjakaler, plettet hyæne og flere slangearter. Eksterne parasitter som f.eks. flåter, lus, mider og lopper og indre parasitter som nematoder, cestoder og miltbrand spiller sandsynligvis også en vigtig rolle for hyraxdødeligheden. I Kenya og Etiopien kan sten- og træhyraxer være et vigtigt reservoir for den parasitære sygdom Leishmaniasis.

Bevaring

Den østlige træhyrax jages i høj grad for sin pels i skovbæltet omkring Kilimanjaro. Da skovene forsvinder med alarmerende hastighed i Afrika, er træhyraxerne sandsynligvis de mest truede af alle hyraxer.

Weblinks

IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group

Citeret litteratur

Bartholomew, G. and M. Rainy (1971). Regulering af kropstemperaturen hos klippehyrax (Heterohyrax brucei). Journal of Mammalogy 52: 81-95.

Barry, R.E. (1994). Synkron parringstid hos Procavia capensis og Heterohyrax brucei under tørke i Zimbabwe. South African Journal of Wildlife Research 24:1-5.

Barry, R.E. og P.J. Mundy (1998). Populationsdynamikken hos to arter af hyraxer i Matobo National Park, Zimbabwe. African Journal of Ecology 36; 221-233

Barry, R.E. & J. Shoshani (2000): Heterohyrax brucei. American Society of Mammalogists, Mammalian Species No. 645: 1-7.

Bothma, J.P. Du (1966): Hyracoidea. Pp 1-15. I: Preliminary identification manual of African Mammals. Ed. P.J. Meesters. Smithsonian. Inst.

Washington D.C. Coetzee, C. (1966): The relative position of the penis in Southern African dassies (Hyracoidea) as a character of taxonomic importance. Zool. Africana, 2, 223-224.

De Niro, M.J. og S. Epstein (1978): Carbon isotopic evidence for different feeding patterns in two hyrax species occupying the same habitat. Science, 201 (4359), 906-908.

Fischer M.S. (1992): Hyracoidea. Handbuch der Zoologie. Band VIII Mammalia. Walter de Gruyter, Berlin & New York.

Gargett, V. (1990): The Black Eagle: a Study. Acorn Books, Randburg, Sydafrika.

Gerlach, G. og H. N. Hoeck (2001): Island on the plains: Metapopulationsdynamik og hunnerelateret spredning hos hyraxer (Hyracoidea) i Serengeti National Park. Molecular Ecology 10: 2307-2317

Hahn, H. (1935) Die Familie der Procaviidae. Inaugural-Disseration. Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin. Druck von Reinhold Berger, Leipzig.

Hoeck H.N. (1975): Differential feeding behaviour of the sympatric hyrax Procavi johnstoni and Heterohyrax brucei. Oecologia (Berlin) 22: 15 – 47.

Hoeck H.N. (1977): “Teat Order” in hyrax (P. johnstoni and H. brucei). Z. f. Säugetierkunde 42, 112 – 115.

Hoeck, H.N. (1978). Systematik af Hyracoidea: mod en afklaring. Pittsburgh, Bulletin Carnegie Museum of Natural History.

Hoeck, H.N. (1982A). Populationsdynamik, spredning og genetisk isolation hos to arter af hyrax (Heterohyrax brucei og Procavia johnstoni) på habitatøer i Serengeti. Zeitschrift für Tierpsychologie 59: 177-210.

Hoeck, H.N. (1982B) Ethologie von Busch- und Klippschliefer. Film D 1338 fra IMF, Göttingen 1980. Udgivet af H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, sektion. Biol., Ser. 15, No. 32/D1338 (1982), 24 p.

Hoeck, H.N. (1982C) Feeding ecology in bush and klipschliefern. Sympatrisk livshistorie. Film D 1371 fra IWF, Göttingen 1980. Udgivet af H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, sektion. Biol., Ser. 15, No. 32/D1371 (1982), 19 p.

Hoeck, H.N, H. Klein, and P. Hoeck, (1982). Fleksibel social organisation hos hyrax. Z. Tierpsychol 59: 265-298.

Hoeck, H.N. (1989). Demografi og konkurrence hos Hyrax, en 17-årig undersøgelse. Oecologia 79: 353-360.

Janis, C.M. (1988) New Ideas in Ungulate Phylogeny and Evolution. TREE 3, nr. 11.

Jones, C. (1978). Dendrohyrax dorsalis. Mammalian Species 113, 1-4.

Kingdon, J. (1971): Østafrikanske pattedyr. Et atlas over udviklingen i Afrika. Academic Press, London.

Klein, R.G. og K. Cruz-Uribe (1996). Størrelsesvariation hos klippehyrax (Procavia capensis) og klimaændringer i det sene kvartære klima i Sydafrika. Quaternary Research 46, 193-207.

Olds, N. og J. Shoshani (1982) Procavia capensis. Mammalian Species. 171, 1-7.

Prinsloo, P. og T.J. Robinson (1992). Geographic Mitochondrial DNA Variation in the Rock Hyrax, Procavia capensis. Mol. Biol. Evol. 9, 447-456.

Rübsamen K., I.D. Hume og W.V. Engelhardt (1982) Physiology of the Rock Hyrax. Comp. Biochem. Physiol., 72A, 271-277.

Springer, M.S, G, Cleven, O, Madsen, W.W. de Jong, V.G Waddell, H.M. Amrine, og M.J. Stanhope, (1997). Endemiske afrikanske pattedyr ryster det fylogenetiske træ. Nature 388: 61-64.

Walker A., H.N. Hoeck, og L. Perez (1978): Microwear of mammalian teeth as an indicator of diet. Science 201: 908-910.