Hyracoidea

Biologický přehled: Hendrik Hoeck, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, 82319 Seewiesen, Německo

Fylogeneze

Fosilie a morfologické důkazy ukazují, že hyraxové mají mnoho společných znaků se slony a mořskými krávami. Nedávný výzkum využívající data o molekulárních sekvencích poskytuje další podporu pro asociaci paenungulátů (slonů, hyraxů a mořských krav), kteří se spolu se sengiry (sloními žraloky), aardvarky, tenreky a zlatými krtky nazývají afrotheria (Springer et al. 1997). Fosilní naleziště v egyptském Fajumu naznačují, že před 36 miliony let byli hyraxové nejdůležitějšími středně velkými pastevními a spásajícími kopytníky v Africe. V tomto období existovalo nejméně sedm rodů, jejichž velikost se pohybovala od velikosti současných hyraxů až po velikost hrocha. Během miocénu (počínaje asi před 25 miliony let), v době první radiace bovidů, se diverzita hyraxů značně snížila a druhy přetrvávaly pouze mezi skalami a na stromech, tedy v biotopech, které bovidé nenapadali (Hahn 1935). Současní hyraxové si zachovali několik primitivních rysů, zejména mechanismus krmení, který zahrnuje ořezávání stoličkami místo řezáků jako u většiny moderních kopytníků, nedokonalou endotermii a krátké nohy a chodidla.

Taxonomie

Hyraxové patří do řádu Hyracoidea, čeledi Procaviidae. Tři žijící rody obsahují 5 druhů povrchově podobných velikostí a vzhledem. V jižní Africe se hyraxům říká dassies. Slovo hyrax pochází z řeckého slova hyrak, což znamená „kudlanka“. Někteří autoři považují hyraxe skalního, Procavia capensis, za monospecifický druh se 17 poddruhy (Olds a Shoshani 1982). Studie geografické variability mitochondriální DNA v jižní Africe však ukazují, že v této oblasti existují nejméně 2 druhy (Prinsloo a Robinson, 1992). Do rodu Heterohyrax patří 1 druh, hyrax křovinný H. brucei, s 25 poddruhy (Barry a Shoshani 2000). Stromoví hyraxové rodu Dendrohyrax zahrnují 3 žijící druhy: D. dorsalis, D. arboreus a D. validus. Mají dlouhou, vlnitou šedou nebo hnědou srst a hřbetně konkávní lebku (Bothma 1966; Jones 1978).

Rozšíření

Hyraxové jsou endemičtí v Africe s výjimkou hyraxe křovinného, který se vyskytuje i na Sinaji, a hyraxe skalního, který zasahuje na Arabský poloostrov od Libanonu po Saúdskou Arábii (Barry a Shoshani 2000; Hahn 1935). Hyrax skalní a hyrax křovinný jsou závislí na přítomnosti vhodných úkrytů ve skalních výchozech (kopjes) a horských útesech. Mají nejširší geografické a výškové rozšíření (Hahn 1035). Hyraxe stromové se vyskytují v dřevinných biotopech, ale ve vysokohorských oblastech pohoří Ruwenzori v Ugandě a Kongu obývají i skály. Hyrax východní (D. validus) by mohl být nejstarším typem stromového hyraxe žijícího v lesích, neboť patřil k primitivní fauně a flóře ostrovů Zanzibar a Pemba ve východní Africe (Hahn 1935; Jones 1978).

Morfologie

Všichni hyraxové jsou malí až středně velcí býložravci (1,5-5 kg), mají krátké nohy, rudimentární ocas a kulaté uši. Svým vzhledem připomínají králíka, odtud pochází jejich lidový název „králík skalní“. Samci a samice jsou přibližně stejně velcí. Průměrná velikost dospělých hyraxů skalních se v Africe značně liší a zdá se, že úzce souvisí s průměrnými ročními srážkami (Klein a Cruz-Uribe1996). Rostlinné nohy mají gumové polštářky s četnými potními žlázami a jsou špatně vybavené pro hrabání. Když zvíře běží, nohy se potí, což výrazně zvyšuje jeho schopnost šplhat (Fischer 1992). Druhy žijící v suchých a teplých oblastech mají krátkou srst, ale hyrax stromový a druhy žijící ve vysokohorských oblastech mají srst hustou a měkkou. Hyraxové mají dlouhé vibrisy (hmatové chlupy) široce rozmístěné po těle, pravděpodobně pro orientaci v tmavých štěrbinách a dírách. Mají hřbetní žlázu, obklopenou krémově až žlutě zbarveným nebo tmavě hnědým až černým kruhem chlupů, který se může při vzrušení zvířete vztyčit. Pár horních řezáků má tvar tesáků, u samců jsou na průřezu hřebenovité nebo trojúhelníkovité. U samic jsou tyto řezáky zaoblené (Hahn 1935). Trávicí soustava je složitá, má 3 oddělené oblasti mikrobiálního trávení, forestomach, caecum a párové přívěsky tlustého střeva (Rübsamen et al. 1982). Varlata jsou trvale břišní a děloha je oboupohlavní. Průměrná vzdálenost mezi řitním otvorem a penisem je u hyraxe křovinného 8 cm, u hyraxe skalního 3,5 cm a u hyraxe stromového 2,0 cm. Anatomie penisu hyraxe křovinného je složitá a penis měří při plné erekci více než 6 cm (Coetzee 1966; Hoeck 1978, 1982B).

Fyziologie

Hyraxové mají slabou schopnost regulace tělesné teploty a na svou tělesnou velikost nízkou rychlost metabolismu. Tělesnou teplotu udržují především gregarickým shlukováním, dlouhými obdobími nečinnosti a vyhříváním. Přestože jim jejich fyziologie umožňuje existovat ve velmi suchých oblastech a využívat potravu relativně nízké kvality, jsou závislí na úkrytech (balvany a dutiny stromů), které jim poskytují relativně stálou teplotu a vlhkost (Bartholomew a Rainy 1971; Rübsamen et al. 1982). Hyraxové nepřežvykují, ale díky složitému střevu je jejich schopnost efektivně trávit vlákninu podobná jako u přežvýkavců. Jejich výkonné ledviny jim umožňují existovat s minimálním příjmem vlhkosti. Kromě toho mají vysokou schopnost koncentrovat močovinu a elektrolyty a vylučovat velké množství nerozpuštěného uhličitanu vápenatého (Rübsamen et al. 1982). Vzhledem k tomu, že hyraxové mají ve zvyku močit na stejném místě, tvoří krystalizovaný uhličitan vápenatý usazeniny, které bělí skalní stěny pod latrínami. Tyto krystalky používaly některé jihoafrické kmeny a Evropané jako lék (hyraceum) (Hahn 1935).

Ekologie

V některých částech Afriky (např. Serengeti v Tanzanii, Matobos v Zimbabwe) se hyry křovinné a hyry skalní vyskytují společně a žijí v těsných asociacích na skalních výchozech (Hoeck 1975, 1982A, 1982B; Barry a Mundy 1998; Barry a Mundy v tisku ). Na kopcích Serengeti jsou tyto dva druhy nejdůležitějšími stálými býložravci, přičemž jejich počet závisí na velikosti kopce. Hustota populace hyraxů křovinných se pohybuje v rozmezí 20-81 jedinců na hektar a hustota populace hyraxů skalních v rozmezí 5-56 jedinců na hektar. Velikost skupin se pohybuje v rozmezí 5-34 u prvně jmenovaných a 2-26 u druhých. Poměr pohlaví dospělých jedinců je vychýlen ve prospěch samic, ale poměr pohlaví novorozenců je 1:1 (Hoeck 1982A). Hyrax skalní se živí převážně trávou, tedy relativně hrubou potravou, a proto má hypsodontní chrup (vysoké korunky s relativně krátkými kořeny), zatímco procházející hyrax křovinný a hyrax stromový konzumují měkčí potravu a mají brachydontní chrup (krátké korunky s relativně dlouhými kořeny). Tento rozdíl v potravě je pravděpodobně hlavním faktorem, který oběma druhům umožňuje žít společně (Hoeck 1975, 1978, 1982C, 1989). Zkoumání poměrů C13:C12 karbonátových a kolagenových frakcí kostí (DeNiro a Epstein, 1978) a vzorů mikroopotřebení molárních zubů (Walker et al. 1978) potvrdilo, že hyrax křovinný je prohlížeč a hyrax skalní střídá pastvu a procházení (Hoeck 1975). Hyraxové stromoví se vyskytují v říčních a tropických lesích s uzavřenými korunami v Africe (Jones 1978) a živí se listy, plody, větvičkami a kůrou v horní části korun (Kingdon 1971).

Chování

Hyraxové skalní a keřoví jsou denní a žijí ve skupinách (Hoeck 1982A; Hoeck et al. 1982), ale hyraxové stromoví jsou převážně noční a obvykle se chovají samotářsky, i když se mohou vyskytovat skupiny 2-3 zvířat (Kingdon 1971). Tam, kde se hyraxové skalní a keřoví vyskytují společně, se časně ráno po přenocování ve stejných norách shlukují do jednotlivých smíšených skupin. Používají také stejná místa k močení a kálení. Porod bývá synchronní (Barry 1994). Novorozence příslušníci obou druhů intenzivně vítají a očichávají, vytvářejí mateřskou skupinu a společně si hrají. Podobná je i většina jejich vokalizace (Hoeck 1982B). V klíčových vzorcích chování se však hyraxové křovinní a skalní liší. Nekříží se, protože jejich chování při páření je odlišné a mají odlišnou reprodukční anatomii. Odlišné je také teritoriální volání samců, které by mohlo fungovat jako znamení „drž se dál“. Hyraxové skalní a keřoví žijí v soudržných a stabilních rodinných skupinách, které tvoří 3-7 příbuzných dospělých samic, 1 dospělý teritoriální samec, rozptýlení samci a mláďata obou pohlaví. Na větších kopcích může žít několik rodinných skupin, z nichž každá obývá tradiční areál. Teritoriální samec odpuzuje všechny dotěrné samce z oblasti, která do značné míry zahrnuje jádrový areál samic (Hoeck et al. 1982). Domovské okrsky samic nejsou bráněny a mohou se překrývat. Zřídkakdy se do rodinné skupiny začlení dospělá samice mimo skupinu (Hoeck 1982A). U hýla křovinného jsou tito přistěhovalci zodpovědní za vnášení nových alel do místních populací, zabraňují inbreedingu a následně snižují riziko lokálního vymírání (Gerlach a Hoeck 2001). Dlouhodobá pozorování v Serengeti a Matobosu (Zimbabwe) ukazují, že populace hyr kolísají a malé kolonie jsou náchylné k vymírání (Barry a Mundy 1998; Hoeck 1989).

Sexuální chování

Samice se stávají vnímavými přibližně jednou ročně a vrchol porodů se zřejmě shoduje s obdobím dešťů. Gestace trvá 7,5 měsíce. V rámci jedné rodinné skupiny rodí všechny březí samice během přibližně 3 týdnů. Počet mláďat na jednu samici hyraxe křovinného a stromového se pohybuje mezi 1-3, u hyraxe skalního mezi 1-4. Mláďata jsou po narození plně vyvinutá a sající mláďata obou druhů zaujímají přísné savčí pořadí (Hoeck 1977). K odstavu dochází v 1-5 měsících a obě pohlaví dosahují pohlavní dospělosti přibližně v 16-17 měsících věku. Po dosažení pohlavní dospělosti se samice obvykle připojují ke skupině dospělých samic, zatímco samci se rozptylují před dosažením 30 měsíců. Dospělé samice žijí výrazně déle než dospělí samci (Hoeck 1982A; Hoeck et al. 1982). Existují 4 třídy dospělých samců: teritoriální, periferní a časní a pozdní rozptylovači. Teritoriální samci jsou nejdominantnější. Jejich agresivní chování vůči ostatním dospělým samcům se stupňuje v období páření, kdy se hmotnost jejich varlat zvyšuje 20krát. Tito samci si monopolizují receptivní samice. Na malých kopách jsou periferní samci ti, kteří nejsou schopni se usadit, ale kteří na velkých kopách mohou obsadit oblasti na okraji teritorií teritoriálních samců. Jsou samotářští a nejvýše postavený z nich přebírá skupinu samic, když teritoriální samec zmizí. Většina mladých samců – časných rozptylovačů – opouští rodiště ve věku 16-24 měsíců, brzy po dosažení pohlavní dospělosti. Pozdní rozptylovači odcházejí o rok později, ale ještě před dosažením 30 měsíců věku.

Disperze

Pozorováno bylo, že jedinci hyranů skalních a hyranů křovinných se rozptylují na vzdálenost nejméně 2 km. Čím dále však musí rozptylující se zvíře cestovat po otevřených travnatých pláních, kde je málo úkrytů a málo úkrytů, tím větší je pravděpodobnost, že zahyne, ať už v důsledku predace nebo neschopnosti vyrovnat se s teplotním stresem (Hoeck 1982A, 1982B, 1989).

Predace a parazité

Orel černý nebo Verreauxův (Aquila verreauxii) se živí téměř výhradně hyrami (Gargett 1990). Dalšími predátory jsou orel bojovný a orel skalní, levharti, lvi, šakali, hyena skvrnitá a několik druhů hadů. Vnější parazité, jako jsou klíšťata, vši, roztoči a blechy, a vnitřní parazité, jako jsou hlístice, tasemnice a sněť slezinná, pravděpodobně také hrají důležitou roli v úmrtnosti hyr. V Keni a Etiopii mohou být hyraxové skalní a stromoví důležitým rezervoárem parazitárního onemocnění leishmaniózy.

Ochrana přírody

Hyrax východní je v lesním pásu kolem hory Kilimandžáro intenzivně loven pro svou kožešinu. Vzhledem k tomu, že lesy v Africe mizí alarmujícím tempem, jsou stromové hyry pravděpodobně nejohroženější ze všech hyr.

Webové odkazy

IUCN/SSC Afrotheria Specialist Group

Citovaná literatura

Bartholomew, G. a M. Rainy (1971). Regulation of Body Temperature in the Rock Hyrax (Heterohyrax brucei) [Regulace tělesné teploty u hyraxe skalního (Heterohyrax brucei)]. Journal of Mammalogy 52: 81-95.

Barry, R.E. (1994). Synchronní porod Procavia capensis a Heterohyrax brucei během sucha v Zimbabwe. South African Journal of Wildlife Research 24:1-5.

Barry, R.E. a P.J. Mundy (1998). Populační dynamika dvou druhů hyr v národním parku Matobo v Zimbabwe. African Journal of Ecology 36; 221-233

Barry, R.E. & J. Shoshani (2000): Heterohyrax brucei. American Society of Mammalogists, Mammalian Species No. 645: 1-7.

Bothma, J.P. Du (1966): Hyracoidea. Pp 1-15. In: Srov: Preliminary identification manual of African Mammals. Ed. P.J. Meesters. Smithsonian. Inst.

Washington D.C. Coetzee, C. (1966): The relative position of the penis in Southern African dassies (Hyracoidea) as a character of taxonomic importance. Zool. Africana, 2, 223-224.

De Niro, M.J. a S. Epstein (1978): „Vědci, kteří se zabývají otázkou, zda je možné, že se u nich vyskytne nějaký druh, který by se mohl vyskytovat, nebo ne: Carbon isotopic evidence for different feeding patterns in two hyrax species occupying same habitat. Science, 201 (4359), 906-908.

Fischer M.S. (1992): Hyracoidea. Handbuch der Zoologie. Band VIII Mammalia. Walter de Gruyter, Berlin & New York.

Gargett, V. (1990): The Black Eagle: a Study (Orel černý: studie). Acorn Books, Randburg, Jihoafrická republika.

Gerlach, G. a H. N. Hoeck (2001): Ostrov na pláních: In: Metapopulation dynamics and female biased dispersal in hyraxes (Hyracoidea) in Serengeti National Park. Molecular Ecology 10: 2307-2317

Hahn, H. (1935): Die Familie der Procaviidae. Inaugural-Disseration. Friedrich-Wilhelm-Universität zu Berlin. Druck von Reinhold Berger, Leipzig.

Hoeck H.N. (1975): Differential feeding behaviour of the sympatric hyrax Procavi johnstoni and Heterohyrax brucei [Rozdílné potravní chování sympatrických hyraxů Procavi johnstoni a Heterohyrax brucei]. Oecologia (Berlin) 22: 15 – 47.

Hoeck H.N. (1977): „Teat Order“ in hyrax (P. johnstoni and H. brucei). Z. f. Säugetierkunde 42, 112 – 115.

Hoeck, H.N. (1978). Systematika rodu Hyracoidea: k objasnění. Pittsburgh, Bulletin Carnegie Museum of Natural History.

Hoeck, H.N. (1982A). Populační dynamika, disperze a genetická izolace u dvou druhů hyraxů (Heterohyrax brucei a Procavia johnstoni) na ostrůvcích stanovišť v Serengeti. Zeitschrift für Tierpsychologie 59: 177-210.

Hoeck, H.N. (1982B) Ethologie von Busch- und Klippschliefer. Film D 1338 MMF, Göttingen 1980. Publikace H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, oddíl. Biol., Ser. 15, No. 32/D1338 (1982), 24 p.

Hoeck, H.N. (1982C) Feeding ecology in bush and klipschliefern. Sympatrický způsob života. Film D 1371 IWF, Göttingen 1980. Publikace H.N. Hoeck, Publ. Wiss. Film, oddíl. Biol., Ser. 15, No. 32/D1371 (1982), 19 p.

Hoeck, H.N, H. Klein, and P. Hoeck, (1982). Flexibilní sociální organizace u hyraxů. Z. Tierpsychol 59: 265-298.

Hoeck, H.N. (1989). Demografie a konkurence u hyraxů, 17letá studie. Oecologia 79: 353-360.

Janis, C.M. (1988) New Ideas in Ungulate Phylogeny and Evolution. TREE 3, č. 11.

Jones, C. (1978). Dendrohyrax dorsalis. Mammalian Species 113, 1-4.

Kingdon, J. (1971): Savci východní Afriky. Atlas evoluce v Africe. Academic Press, London.

Klein, R.G. a K. Cruz-Uribe (1996). Size Variation in the Rock Hyrax (Procavia capensis) and Late Quartenary climatic change in South Africa [Změny velikosti u hyraxe skalního (Procavia capensis) a klimatické změny v pozdních čtvrtohorách v jižní Africe]. Quaternary Research 46, 193-207.

Olds, N. a J. Shoshani (1982) Procavia capensis. Druhy savců. 171, 1-7.

Prinsloo, P. a T. J. Robinson (1992). Geographic Mitochondrial DNA Variation in the Rock Hyrax, Procavia capensis [Geografická variabilita mitochondriální DNA u hýla skalního, Procavia capensis]. Mol. Biol. Evol. 9, 447-456.

Rübsamen K., I.D. Hume a W.V. Engelhardt (1982) Physiology of the Rock Hyrax. Comp. Biochem. Physiol. 72A, 271-277.

Springer, M.S, G, Cleven, O, Madsen, W.W. de Jong, V.G Waddell, H.M. Amrine a M.J. Stanhope, (1997). Endemičtí afričtí savci otřásají fylogenetickým stromem. Nature 388: 61-64.

Walker A., H.N. Hoeck a L. Perez (1978): Microwear of mammalian teeth as an indicator of diet (Mikroopotřebení zubů savců jako indikátor stravy). Science 201: 908-910.

.