Tyrannosaurus Fossilområde: Late Cretaceous 70-66 Ma
Livsrestaurering av en Tyrannosaurus rex.
Vetenskaplig klassificering
Klass:	Reptilia
Superordning:	Dinosauria
Ordning:	Saurischia
Underordning:	Theropoda
(Oklassad):	Coelurosauria
Överfamilj:	Tyrannosauroidea
Familj:	Tyrannosauridae
Underfamilj:	Tyrannosaurinae
Genus:	Tyrannosaurus Osborn, 1905
Species:	T. rex (typ) Osborn, 1905
Synonymer:	Manospondylus Cope, 1892 Dynamosaurus Osborn, 1905 ?Nanotyrannus Bakker, Williams & Currie, 1988 Stygivenator Olshevsky, 1995 Dinotyrannus Olshevsky, 1995

Tyrannosaurus (som betyder ”tyrann ödla”) är ett utdött släkte av theropod dinosaurier. Den berömda arten Tyrannosaurus rex (”rex” betyder ”kung” på latin), vanligen förkortad till T. rex, är ett fast inslag i populärkulturen runt om i världen. Den levde i hela det som nu är västra Nordamerika, med ett mycket större utbredningsområde än andra tyrannosaurider. Fossil av T. rex finns i en mängd olika bergsformationer från de sista fyra miljoner åren av kritperioden, för cirka 70 till 66 miljoner år sedan; den var en av de sista icke-aviära dinosaurierna som existerade före utdöendet mellan krita och tertiär.

Likt andra tyrannosaurider var Tyrannosaurus ett tvåbent rovdjur med ett massivt kranium som balanserades av en lång, tung svans. I förhållande till de stora och kraftfulla bakbenen var Tyrannosaurus framben små, även om de var ovanligt kraftfulla för sin storlek, och bar två klövförsedda fingrar. Även om andra theropoder rivaliserade med eller överträffade T. rex i storlek, var den den största kända tyrannosauriden och ett av de största kända rovdjuren på land, med en längd på upp till 41 fot, en höjd på upp till 21 fot och en vikt på upp till 7 metriska ton (8 korta ton). vissa t.rex nådde upp till 10 ton Som det överlägset största rovdjuret i sin omgivning kan T. rex ha varit ett topprovdjur, som prejade på hadrosaurier och ceratopsier, även om vissa experter har föreslagit att den i första hand var en asätare.

Mer än 30 exemplar av T. rex har identifierats, varav en del är nästan kompletta skelett. Mjukvävnad och proteiner har rapporterats i minst ett av dessa exemplar. Överflödet av fossilt material har möjliggjort betydande forskning om många aspekter av dess biologi, inklusive livshistoria och biomekanik. T. rex’ matvanor, fysiologi och potentiella snabbhet är några ämnen som diskuteras. Dess taxonomi är också kontroversiell, där vissa forskare anser att Tarbosaurus bataar från Asien representerar en andra art av Tyrannosaurus och andra behåller Tarbosaurus som ett separat släkte. Flera andra släkten av nordamerikanska tyrannosaurider har också synonymiserats med Tyrannosaurus.

Beskrivning

Tyrannosaurus rex var ett av de största landlevande rovdjuren genom tiderna; det största kompletta exemplaret, FMNH PR2081 (”Sue”), mätte 12,3 meter i längd och var 3,9 meter hög vid höfterna. Massuppskattningarna har varierat kraftigt genom åren, från mer än 7,2 metriska ton (7,9 korta ton) till mindre än 4,5 metriska ton (5,0 korta ton), med de flesta moderna uppskattningar som ligger mellan 5,4 metriska ton (6,0 korta ton) och 6,8 metriska ton (7,5 korta ton). Packard et al. (2009) testade förfaranden för uppskattning av dinosauriernas massa på elefanter och drog slutsatsen att uppskattningar av dinosaurier är bristfälliga och ger överskattningar; Tyrannosaurus vikt kan alltså ha varit mycket mindre än vad som vanligtvis uppskattas. Andra uppskattningar har kommit fram till att de största kända Tyrannosaurus-exemplaren hade en massa som närmade sig eller översteg 9 ton. Halsen hos Tyrannosaurus rex bildade en naturlig S-formad kurva som hos andra theropoder, men var kort och muskulös för att stödja det massiva huvudet. Frambenen hade endast två klövfingrar, tillsammans med ytterligare en liten metacarpal som representerade resterna av en tredje finger. Däremot var bakbenen bland de längsta i förhållande till kroppsstorlek av alla theropoder. Svansen var tung och lång och innehöll ibland över fyrtio ryggkotor för att balansera det massiva huvudet och bålen. För att kompensera för djurets enorma massa var många ben i hela skelettet ihåliga, vilket minskade dess vikt utan betydande förlust av styrka.

De största kända Tyrannosaurus rex-kranierna mäter upp till 1,5 m i längd. Stora fenestrae (öppningar) i kraniet minskade vikten och utgjorde områden för muskelinfästning, som hos alla köttätande theropoder. Men i andra avseenden skilde sig Tyrannosaurus skalle avsevärt från de stora icke-tyrannosauroida theropoderna. Den var extremt bred baktill men hade en smal nos, vilket möjliggjorde en ovanligt god binokulär syn. Kraniebenen var massiva och näsbenen och vissa andra ben var sammansvetsade, vilket förhindrade rörelse mellan dem; men många var pneumatiserade (innehöll en ”honeycomb” av små luftutrymmen), vilket kan ha gjort benen både flexiblare och lättare. Dessa och andra skalleförstärkande egenskaper är en del av tyrannosauridernas trend mot ett allt kraftfullare bett, som lätt överträffade bettet hos alla icke-tyrannosaurider. Överkäkens spets var U-formad (de flesta icke-tyrannosauroida köttätare hade V-formade överkäkar), vilket ökade mängden vävnad och ben som en tyrannosaurus kunde slita ut med ett enda bett, även om det också ökade påfrestningarna på framtänderna.

En studie från 2012 av vetenskapsmännen Karl Bates och Peter Falkingham föreslog att bettkraften hos Tyrannosaurus kan ha varit den starkaste hos alla landlevande djur som någonsin har levt. Beräkningarna tydde på att en vuxen T. rex kunde ha genererat mellan 35 000 och 57 000 newtons kraft i bakåt tänderna, eller motsvarande tre gånger den kraft som uppskattas för en vithaj, 15 gånger den kraft som uppskattas för ett afrikanskt lejon, 3 1/2 gånger den kraft som uppskattas för en australiensisk saltvattenskrokodil och cirka 7 gånger den kraft som uppskattas för Allosaurus. Ännu högre uppskattningar gjordes dock av professor Mason B. Meers vid University of Tampa 2003. I sin studie uppskattade Meers en möjlig bettkraft på cirka 183000 till 235000 newton eller 18,3 till 23,5 metriska ton; en bettkraft som motsvarar den för de största exemplaren av Megalodonhajen.

Tänderna hos Tyrannosaurus rex uppvisade en utpräglad heterodonti (skillnader i form). De premaxillära tänderna på framsidan av överkäken var tätt packade, D-formade i tvärsnitt, hade förstärkande kammar på baksidan, var snedställda (deras spetsar var mejsleliknande blad) och böjda bakåt. Det D-formade tvärsnittet, de förstärkande kammarna och den bakåtriktade böjningen minskade risken för att tänderna skulle knäcka när Tyrannosaurus bet och drog. De återstående tänderna var robusta, som ”dödliga bananer” snarare än dolkar; de hade större avstånd till varandra och även de hade förstärkande kammar. Tänderna i överkäken var större än tänderna i alla tänder utom den bakre delen av underkäken. Den största tand som hittills hittats beräknas ha varit 30 centimeter lång inklusive roten när djuret levde, vilket gör den till den största tand från en köttätande dinosaurie som hittills hittats.

Klassificering

Tyrannosaurus är typsläkte i överfamiljen Tyrannosauroidea, familjen Tyrannosauridae och underfamiljen Tyrannosaurinae; den är med andra ord den standard som paleontologer bestämmer om andra arter ska ingå i samma grupp. Andra medlemmar i underfamiljen Tyrannosauriner är den nordamerikanska Daspletosaurus och den asiatiska Tarbosaurus, som båda ibland har synonymiserats med Tyrannosaurus. Tyrannosauriderna ansågs en gång i tiden allmänt vara ättlingar till tidigare stora theropoder som megalosaurier och carnosaurier, även om de på senare tid har omklassificerats med de generellt sett mindre coelurosaurierna.

År 1955 namngav den sovjetiske paleontologen Evgeny Maleev en ny art, Tyrannosaurus bataar, från Mongoliet. År 1965 hade denna art bytt namn till Tarbosaurus bataar. Trots namnbytet har många fylogenetiska analyser funnit att Tarbosaurus bataar är systertaxon till Tyrannosaurus rex, och den har ofta betraktats som en asiatisk art av Tyrannosaurus. En nyligen genomförd ombeskrivning av kraniet av Tarbosaurus bataar har visat att det var mycket smalare än hos Tyrannosaurus rex och att vid ett bett skulle spänningsfördelningen i kraniet ha varit mycket annorlunda, närmare den hos Alioramus, en annan asiatisk tyrannosaurie. En relaterad kladistisk analys visade att Alioramus, inte Tyrannosaurus, var systertaxa till Tarbosaurus, vilket, om det är sant, skulle innebära att Tarbosaurus och Tyrannosaurus bör förbli åtskilda.

Andra tyrannosauriefossil som hittades i samma formationer som Tyrannosaurus rex klassificerades ursprungligen som separata taxa, bland annat Aublysodon och Albertosaurus megagracilis, den sistnämnda döptes 1995 till Dinotyrannus megagracilis. Dessa fossil anses dock nu allmänt höra till den unga Tyrannosaurus rex. Ett litet men nästan komplett kranium från Montana, 60 centimeter långt, kan vara ett undantag. Detta kranium klassificerades ursprungligen som en art av Gorgosaurus (G. lancensis) av Charles W. Gilmore 1946, men hänvisades senare till ett nytt släkte, Nanotyrannus. Åsikterna är fortfarande delade om giltigheten hos N. lancensis. Många paleontologer anser att kraniet tillhör en ung Tyrannosaurus rex. Det finns mindre skillnader mellan de två arterna, inklusive det högre antalet tänder hos N. lancensis, vilket får vissa forskare att rekommendera att hålla de två släktena åtskilda tills ytterligare forskning eller upptäckter klargör situationen.

Nedan visas kladogrammet för Tyrannosauridae baserat på den fylogenetiska analys som genomfördes av Loewen et al. 2013.

Paleobiology