Synsystemets utveckling hos de flesta ryggradslösa djurgrupper börjar med differentiering av fotoreceptorer i ett ektodermalt epitel. Fotoreceptorer differentieras i allmänhet oberoende av de nervcentra som de innerverar, och perifert härledda visuella interneuroner är ett undantag. Detta står i kontrast till ryggradsdjur, där ”näthinnan” uppstår från en embryologisk utväxt av framhjärnan, som genererar flera klasser av interneuroner samt fotoreceptorer. Det mesta vi vet om de genetiska och molekylära grunderna för utvecklingen av det visuella systemet hos ryggradslösa djur kommer från studier av de sammansatta ögonen hos fruktflugan Drosophila melanogaster. Även om detta fokus på ett enda modellsystem belönar oss med en djupare förståelse av utvecklingsmekanismerna har det gett upphov till en betydande lucka i vår ofta rudimentära kunskap om andra förtjänstfulla grupper: bläckfiskar, pektinidiska pilgrimsmusslor, spindlar, cubomedusaner och salpeter, för att bara nämna några, som alla har avancerade ögon. Samma sak gäller för utvecklingen av neuronala kopplingar inom de visuella centra i hjärnan (figur 1). Även här är Drosophila den ryggradslösa modell man väljer för att belysa underliggande molekylära mekanismer. Vår förståelse av många aspekter av ryggradslösa djurs utveckling av det visuella systemet måste dock omfatta kunskap inte bara om leddjurens sammansatta ögon, utan också om så olika ögon som t.ex. de högt utvecklade enlinsögonen hos bläckfiskar, eller de ursprungliga ögonskålsögonen hos former som planaria.
Figur 1. Sammanfattning av utvecklingen av det visuella systemet hos Drosophila melanogaster, sett i steg med successivt finare cellupplösning. (a) Ögat utvecklas från en ögonskiva som via en optisk stjälk (dubbla pilspetsar) är ansluten till den framväxande optiska loben i den supraesofageala hemisfären, eller ganglion, i larvhjärnan. (b) Den optiska stjälken (os) tränger in i det supraesofageala gangliet (seg) i mitten av det halvmåneformade yttre optiska anlaget (ooa). Med senare utveckling öppnas anlagets armar i den riktning som är markerad med ”X”, vilket omvandlar de cortices som den ger upphov till från cirkulära till rektangulära former. Den yttre anlagan och den koncentriska inre optiska anlagan (ioa) visas i förhållande till den punkt där den optiska stammen kommer in i den högra hemisfärens posterolaterala yta. Neuroblaster och andra progenitorceller i anlagen förökar sig i pilspetsarnas riktning och bidrar med tidssorterade lager av celler till lamina (laminaformande neuroblaster; lafn), medulla (mfn) och tredje optiska neuropil (lobula; lofn). Ett stratum (visas skrafferat i varje cortex) producerades samtidigt och har förskjutits av nyare strata i respektive cortex (lan, lamina neuropil; mn, medulla neuropil). Förhållandet mellan dessa cellpopulationer är tydligast i tvärsnitt (i diagram c). (c) Förhållandet mellan generationen av cellkortiklar i diagram b och de axonala banor som växer mellan dem, i ett horisontellt plan av diagram b, som illustrerar det nära sambandet mellan vågorna av imaginär fotoreceptorinnervation och banan för den larviga Bolwigs nerv (Bn). Denna går från den inre sidan av det peripodiala membranet (pm) till lamina plexus (Lap) och märgen (Me) via den optiska stjälken (os). Den och/eller axonerna från tre pionjärer i den optiska loben (olp), postulerade interneuroner, innerverar en larvig optisk neuropil (lon), som är ansluten till den centrala hjärnan genom en väg (X) som föregriper det bakre optiska tractus opticus. Nya ommatidialkluster (o) ackumuleras bakom den morfogenetiska fogen (mf) och bidrar med nya axonbuntar som fascikulerar på tidigare förlängda axoner i den optiska stjälken med den främre expansionen av det retinala fältet (pil 1). Underliggande cellpopulationer expanderar i motsvarande riktning: pil 2, lamina cortex (LaC); pil 3, medulla (Me) och medulla cortex (MeC); pil 4, lobula (Lo) och lobula plate cortex (LoPC). Cellerna tillförs lamina cortex från ena sidan av den yttre optiska anlagan (ooa), den laterala proliferationszonen (A), och till medulla cortex från den andra sidan, den mediala proliferationszonen (B). De första avkommorna från B är tidiga medulla tangentialer (MeT), tillväxtkottar från vilka väver sig över märgen och korsar nya kolonnelement som växer vid den främre kanten. Andra tangentiella vägar motsvarar de senare vägarna för den främre optiska banan (Y) och för lobulatangentiella celler (Z). Den inre optiska anlagan (ioa) förökar sig i två riktningar: i riktning C, för att generera celler in i lobulaplattans cortex, och i riktning D, för att generera celltyperna T2, T3 eller C, vilket bedöms endast med hänvisning till somaternas positioner i den vuxna optiska loben. Axonerna från cellprogeni och deras tillväxtkoner genererar ett plexus för varje cortex, som så småningom kommer att bilda den vuxna neuropilen. Korsningen av fiberbuntar mellan lamina och medulla beror på den selektiva fascikuleringen av fiberbanor i en innervationssekvens som ett transportband och på riktningen av närmandet mellan bunt och plexus. (Bundlarna penetrerar lamina cortex för att innervera dess plexus men växer längs medulla cortexens inre kant för att innervera medulla). Stora gliaceller ligger längs fiberbanorna i den externa chiasman (ext.ch) och den interna chiasman (int.ch); sg, subesofagealt ganglion. (d) Proliferation från den laterala proliferationszonen i den yttre anlagan (se diagram c). Cellerna förflyttas successivt från neuroblasterna i den yttre anlagan i en följd av stadier i deras cellcykel (G2/M, G1, S, G2/M) runt anlagans läpp. De postmitotiska cellerna ligger i lamina cortex (LaC), där de är innerverade av fotoreceptoraxonbuntar (pilspetsar) från den optiska stjälken (os), som utlöser övergången från G1 till S i cellerna i den angränsande anlagan (fylld pil) samt början på differentiering och axonogenes i celler som redan är postmitotiska (öppen pil). (e) Ommatidiekluster mognar i ögonskivan, bakom den morfogenetiska fogen (mf), som ses i förhöjning (tydliga profiler) och motsvarande tvärsnitt där kärnorna är skuggade. Pilarna anger riktningar för kärnornas migration, matchade i par av fotoreceptorer R1-R8 (märkta 1-8). Tvärsnitt från a (yngsta) till f (äldsta) visar förklumpar (a, b), omogna (c) och symmetriska (d) åttacellsklumpar, samt tvåkonocytära (e) och fyrkonocytära (f) stadier. Konuscellerna är märkta med ”C”. (f) R1-R8 i ommatitdialt kluster (motsvarande tvärsnitt c i diagram e) består av två centrala celler (R8, R7) och tre par (R2/R5, R3/R4, R1/R6). Induktion i R1-R6 innefattar en signal från R2/R5 som är beroende av uttrycket av rough (ro) för att inducera utveckling i R3/R4; rough-produkten förekommer också i R3 och R4. De fyra celler som definierar den andra symmetrilinjen (R3, R4, R1 och R6) kräver alla uttryck av sevenup (svp) för att få sitt normala öde. (c) Modifierat från Meinertzhagen IA (1973) Development of compound eye and optic lobe in insects. In: Young D. (red.) Developmental Neurobiology of Arthropods, pp. 51-104. Cambridge, UK: Cambridge University Press. (d) Modifierat från Selleck SB, Gonzales C, Glover DM, et al. (1992) Regulation of the G1-S transition in postembryonic neuronal precursors by axon ingrowth. Nature 355: 253-255. (e, f) Modifierat från Wolff T och Ready DF (1993) Pattern formation in the Drosophila retina. In: Bate M and Martinez Arias A (eds.) The Development of Drosophila melanogaster, pp. 1277-1325. Plainview, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, med tillstånd av författarna och Cold Spring Harbor Press.