Evolution of Individual Recognition

Polistes pappersgetingar är ett stort, kosmopolitiskt släkte av primitivt eusociala insekter som bygger bo i relativt små kolonier (vanligen färre än 100 individer).20 Det finns en omfattande variation i beteende när det gäller att bygga bo inom släktet. Hos vissa arter startas bon av en enda drottning. Hos andra arter startas boet av flera drottningar. Ytterligare andra arter har flexibla strategier för att starta bon eftersom bon antingen kan startas av en enda drottning eller av en grupp samarbetande drottningar.21,22 Arter med flexibla bon bildar linjära dominanshierarkier bland samarbetande drottningar som bestämmer fördelningen av reproduktion och arbete.20,22 Eftersom rang är en viktig faktor som bestämmer konditionen, utkämpar de som startar bon intensiva strider med många rivaler innan de slår sig ner för att starta ett bo.21 Efter att bon startats avtar aggressiviteten och dominansbeteendet blir mer ritualiserat. Polistes är primitivt eusociala insekter som saknar diskreta kaster, så arbetarna är potentiella reproduktiva. När arbetare kommer fram införlivas de i koloniens dominanshierarki.23

Flera bevis tyder på att individigenkänning har utvecklats hos pappersgetingar för att förmedla dominansinteraktioner bland honorna som grundar boet. För det första visar experimentellt arbete att individuellt erkännande ger sociala fördelar genom att minska aggression och stabilisera de sociala interaktionerna mellan P. fuscatus födelsedrottningar. Häckar som experimentellt har manipulerats för att förhindra individuell igenkänning får mer aggression från artfränder och har svårt att etablera stabila dominanshierarkier.24 För det andra ökar aggressionen och stör koloniens stabilitet om man ändrar ansiktsmönstret hos häckar i vilda bon för att göra kända individer oigenkännliga.13

En jämförande analys av evolutionen av individuell igenkänning tyder också på att individuell igenkänning är särskilt fördelaktig hos arter med linjära dominanshierarkier bland bogrundande drottningar. Den typ av variabla ansiktsmönster som används för individigenkänning har sannolikt utvecklats flera gånger hos Polistes-arter med flexibla strategier för att grunda bon (dvs. bon startas av en enda drottning eller flera drottningar). Flexibla häckande arter har linjära dominanshierarkier och den typ av variabla markeringar som används för individigenkänning. Däremot har arter utan flexibla strategier för att grunda boet låg variabilitet i markeringen och anses sakna linjära dominanshierarkier.18 Det signifikanta sambandet mellan socialt beteende och variabilitet i markeringen tyder på att individuellt erkännande har utvecklats eftersom det är fördelaktigt hos arter med dominanshierarkier bland häckande drottningar. Denna jämförande analys tyder också på att interaktioner mellan arbetare sannolikt inte är det selektiva tryck som har drivit utvecklingen av individkännedom18 eftersom alla Polistes-arter, med och utan individkännedom, har arbetare. Även om individuellt erkännande verkar vara primärt selekterat hos grundare, är det inte förvånande att arbetare är kapabla till individuellt erkännande13 eftersom Polistes är en primitivt eusocial grupp som saknar preimaginala kaster.23 Som ett resultat av detta har arbetare och drottningar i stort sett likartade fenotyper och beteenden. Sammantaget tyder experimentellt och komparativt arbete på att individuellt erkännande ger sociala fördelar för pappersmaskens grundare.

Det finns en utmaning som är förknippad med den komparativa analysen som utforskar utvecklingen av individuellt erkännande. Individuellt erkännande är inte det enda visuella signalsystemet hos Polistes. Vissa Polistes-arter har variabla ansiktsmönster som är visuella signaler om agonistisk förmåga (även kallade kvalitetssignaler; P. dominulus25-27 (men se28), P. satan,29 och P. exclamans30). Nya arbeten tyder på att typen av variation hos arter med individkännedom och kvalitetssignaler är väsentligt olika.19,31 Båda typerna av variation ingick dock i den ursprungliga komparativa analysen som analyserade evolutionen av variationen i ansiktsmönster.18 Den här genomgången fokuserar främst på P. fuscatus, den Polistes-art som har individkännedom. Även om P. fuscatus för närvarande är den enda Polistes-arten där individkännedom har identifierats, tyder mönstren för socialt beteende och fenotypisk variation mellan arter på att individkännedom sannolikt kommer att finnas hos andra pappersgetingarter.18

Både kvalitets- och identitetssignaler är viktiga hos pappersgetingar, även om dessa två signalsystem är ganska olika. För det första har signalerna olika kognitiva krav. Kvalitetssignalering kräver inte inlärning och minne för att fungera effektivt. Mottagare behöver bara jämföra avsändarens kvalitetssignal med en mall; mallen kan vara medfödd eller inlärd.32 Individuell igenkänning kräver däremot omfattande inlärning och minne; mottagare måste lära sig de unika egenskaperna hos varje avsändare.17 Variationsmönstren i kvalitets- och identitetssignaler skiljer sig också åt.33,34 Kvalitetssignaler är typiskt sett kontinuerliga, unimodala egenskaper med en konditionsberoende utveckling.34,35 Identitetssignaler är mycket mer varierande och består av flera egenskaper som varierar oberoende av varandra.34 Dessutom är identitetssignaler inte konditionsberoende.31 Hittills tyder de empiriska bevisen på att pappersgetingar har antingen kvalitets- eller identitetssignaler, men inte båda.19

Det är inte klart varför flexibla häckningsstrategier gynnar utvecklingen av individuella identitetssignaler hos vissa arter och kvalitetssignaler hos andra arter. Typiskt sett används individkännedom och kvalitetssignaler i olika sociala sammanhang.17,26 Agonistiska signaler är särskilt användbara hos arter med många aggressiva interaktioner mellan obekanta artfränder,36,37 och de ignoreras ofta vid interaktioner med bekanta individer.38 Identitetssignaler används däremot i stabila sociala grupper och är värdelösa vid interaktioner med okända rivaler.17 Båda de sociala sammanhangen förekommer hos Polistes-getingar med flexibla häckningsstrategier. Häckningshonor konkurrerar med många obekanta häckningshonor under de första veckorna av häckningscykeln. Samtidigt bildar hittegrisar stabila samarbetsgrupper där individuellt erkännande sannolikt är mer användbart än agonistisk signalering.

En mer omfattande jämförande analys kommer att vara viktig för att fastställa varför vissa arter har utvecklat agonistiska kvalitetssignaler, medan andra arter har utvecklat identitetssignaler. En intressant idé är att reproduktiva transaktioner kan vara det viktigaste selektiva trycket som gynnar individuellt erkännande. Transaktionsbaserad skevhetsteori utforskar de regler som används för att dela upp reproduktionen i sociala grupper.39 Vissa aspekter av skevhetsteorin är kontroversiella,40 men det finns goda experimentella bevis för att P. fuscatus använder komplexa transaktionsbaserade beslutsregler för att dela upp reproduktionen. Exakta reproduktionsandelar hos P. fuscatus beror på faktorer som dominansställning, släktskap, oberoende häckningsmöjligheter och bidrag till boets produktivitet.39 Kanske är reproduktionstransaktioner inblandade i utvecklingen av individkännedom hos P. fuscatus. Alternativt kanske signalutvecklingen inte är deterministisk. Istället kan historiska tillfälligheter påverka vilka kommunikationssystem som utvecklas i vilken släktlinje.19