En narrativ översikt har nyligen föreslagit att ökningar av antalet muskelfibrer (hyperplasi) hos djur sker till följd av överbelastning genom sträckning, medan kompensatorisk hypertrofi (ablation, tenotomi) generellt sett inte ändrar antalet fibrer (8). Dessutom rapporterades också att träningsmodeller på djur har lett till blandade resultat när det gäller ökningar av antalet muskelfibrer (8). Även om den ovan nämnda översikten gav värdefull information förlitade den sig på det traditionella narrativa tillvägagångssättet, det vill säga att studierna ordnas kronologiskt och sedan beskrivs. Det finns ett behov av att kvantifiera omfattningen och riktningen av förändringar i antalet fibrer i skelettmuskulaturen till följd av olika typer av mekanisk överbelastning hos djur. Syftet med den här studien var därför att använda det metaanalytiska tillvägagångssättet (12, 14, 20, 26) för att undersöka effekten av olika typer av mekanisk överbelastning (sträckning, träning och kompensatorisk hypertrofi) på antalet fibrer i skelettmuskulaturen hos djur.

Litteratursökning.

Litteratursökningen begränsades till studier som publicerats i tidskrifter mellan januari 1966 och december 1994. Studier i engelskspråkiga tidskrifter erhölls genom datorsökningar (Medline) samt genom handgranskning och korsreferenser. Sökningen av studier i tidskrifter på främmande språk begränsades endast till datorsökningar (Medline). Specifika inklusionskriterier var1) ”grundläggande” forskningsstudier publicerade i tidskrifter, 2) djur (inga människor) som försökspersoner, 3) kontrollgrupp (inom eller mellan djur) inkluderad, 4) någon typ av mekanisk överbelastning använd (sträckning, träning, kompensatorisk hypertrofi) och 5) tillräckliga data för att beräkna procentuella förändringar i antalet muskelfibrer. Studier på människor ingick inte i denna analys av två skäl:1) endast en studie som tillhandahåller kvantitativa data på människor är känd och2) de metoder som används för att undersöka muskelfiberantalet hos människor är inte lika exakta som hos djur (29).

Registrering och klassificering av variabler.

Alla studier som uppfyllde kriterierna för att inkluderas registrerades på ett registreringsblad (kan erhållas på begäran) som kunde rymma upp till 81 stycken information. De viktigaste informationskategorierna som registrerades var1) studiens egenskaper (år, tidskrift, studiens längd, antal grupper, antal försökspersoner, typ av studie, dvs. inom djur eller mellan djur, och undersökta muskler),2) försökspersonernas fysiska egenskaper (typ av djur, ålder, vikt och diet),3) egenskaper för mekanisk överbelastning (längd, frekvens, intensitet, varaktighet och sätt), och4) förändringar i skelettmuskulaturen (muskelmassa, muskelfiberarea och muskelfiberantal). För att undvika bias vid urval och förkastande av studier fattades beslutet att inkludera en artikel genom att granska metod- och resultatavsnitten separat under kodade förhållanden. En kontrollgrupp definierades som den grupp som inte fick någon typ av mekanisk överbelastning under studien. Två primära typer av information önskades från studierna: resultat och viktiga variabler som kan påverka resultaten. I den här studien var det viktigaste resultatet förändringar i antalet fibrer i skelettmuskulaturen. Dessutom undersöktes även förändringar i muskelmassa och fiberarea. Viktiga variabler som potentiellt skulle kunna påverka förändringar i antalet fibrer var 1) den teknik för fiberräkning som användes (histologisk analys jämfört med smältning med salpetersyra), 2) den typ av mekanisk överbelastning som användes (sträckning, träning eller kompensatorisk hypertrofi), 3) den art som användes (fåglar jämfört med däggdjur), 4) typ av kontroll (intra- jämfört med intra- och intrakontroll), 5) typ av kontroll (intra- jämfört med intrakontroll), 6) typ av kontroll (intra- jämfört med intrakontroll). mellan djur), och 5) muskelns fiberarrangemang (pennate vs. parallell).

Statistisk analys.

I en metaanalys registreras medelresultaten för varje grupp från varje studie oavsett om resultaten från varje studie är statistiskt signifikanta eller inte. I den här studien användes deskriptiv statistik (procentsatser) för att rapportera förändringar i antalet muskelfibrer samt förändringar i muskelfiberarea och muskelmassa. Procenttalen beräknades genom att dividera skillnaden mellan behandling minus kontrollgrupp med kontrollgruppens värde. Nittiofemprocentiga konfidensintervall fastställdes sedan för var och en av de tre viktigaste utfallsvariablerna, dvs. fiberantal, fiberarea och muskelmassa. Eftersom det inte fanns något samband mellan antalet försökspersoner och förändringar i skelettmuskulaturen användes inga viktningsförfaranden. Grafisk analys (Tukey box plots) användes för att identifiera avvikande värden. Enskilda outliers undersöktes sedan för att motivera om det fanns något fysiologiskt berättigande för att de skulle tas bort från analysen. Bedömning av publikationsbias (tendensen för tidskrifter att publicera studier som ger positiva resultat) utfördes inte eftersom de nuvarande statistiska förfarandena som behandlar denna fråga saknar validitet (26).

Differenser mellan förändringar i antalet muskelfibrer och fiberarea undersöktes med hjälp av ett Mann-Whitney rangsummetest. Skillnader mellan förändringar i antalet muskelfibrer uppdelade enligt potentiellt förvirrande variabler (teknik för fiberräkning, använd art, muskelns fiberarrangemang och typ av kontroll) undersöktes också med hjälp av Mann-Whitney rangsummetest. En envägsvariansanalys (Kruskal-Wallis) användes för att undersöka effekten av olika typer av mekanisk överbelastning (sträckning, träning och kompenserande hypertrofi) på antalet muskelfibrer. Alla data rapporterades som medelvärde ± SD. Signifikansnivån sattes till P ≤ 0,05.

RESULTAT

Litteratursökning.

Totalt 17 studier som gav 37 datapunkter (vissa studier hade >1 grupp) och 360 försökspersoner uppfyllde de initiala kriterierna för inkludering (1-7, 9, 15-19, 21, 28, 30-31). Två kvantitativa studier (27, 33) uteslöts på grund av otillräcklig information som behövdes för att exakt beräkna procentuella förändringar i antalet muskelfibrer. Ytterligare åtta studier (10-11, 13, 22-25, 32) uteslöts eftersom endast kvalitativ information lämnades om antalet muskelfibrer.

Studieegenskaper.

En sammanfattning av studiens egenskaper finns i tabell1. Fler studier (∼53%) använde kronisk eller intermittent sträckning jämfört med träning eller kompensatorisk hypertrofi (ablation, tenotomi) som form av mekanisk överbelastning. Cirka 47 % av studierna använde vaktel för att undersöka muskelfiberhyperplasi medan ∼53 % undersökte den främre latissimus dorsi-muskeln för ökat antal skelettmuskelfibrer. Samtliga studier använde sig av salpetersyrasmältning och/eller histologiska tvärsnitt för att bedöma förändringar i antalet muskelfibrer.

Förändringar i skelettmuskulaturen.

Förändringar i antalet muskelfibrer för enskilda studier anges i tabell 2. I alla utformningar och kategorier fann man signifikanta ökningar av muskelmassa (90,50 ± 86,50 %, 95 procents konfidensintervall = 61,59-119,34), fiberarea (31,60 ± 44,30 %, 95 procents konfidensintervall = 16,83-46,37) och fiberantal (15,00 ± 19,60 %, 95 procents konfidensintervall = 16,83-46,37) (fig. 1). Undersökning av outlier-grupper avslöjade inga fysiologiska skäl att utesluta dem från analysen. Ökningen av fiberområdet var ungefär dubbelt så stor som ökningen av antalet muskelfibrer (P = 0,27). Förändringar i muskelmassa, fiberarea och fiberantal varierade från 6 till 318 %, från -21 till 141 % respektive från -10 till 82 %.

När de delades upp enligt fiberräkningsteknik hittades större ökningar av antalet muskelfibrer med hjälp av den histologiska metoden jämfört med metoden för smältning med salpetersyra (histologisk = 20,70 %, smältning med salpetersyra = 11,10 %; fig. 2). Förändringar i antalet muskelfibrer kategoriserade enligt de undersökta arterna återfinns i fig. 3. Ökningen av antalet fibrer var större i de grupper som använde fågelarter (20,95 %) jämfört med däggdjursarter (7,97 %). Förändringar i antalet muskelfibrer uppdelat efter typ av överbelastning finns i fig. 4. Stretchöverbelastning (20,95 %) gav större ökningar av antalet muskelfibrer än träning (11,59 %) och kompensatorisk hypertrofi (5,44 %). Dessutom hittades inga statistiskt signifikanta skillnader mellan förändringar i fiberantalet när data delades upp efter typ av kontroll (inom djur = 15,20 %, mellan djur = 13,90 %;P = 0,82) eller muskelns fiberarrangemang (parallell = 15.80%, pennate = 11,60%;P = 0,61).

DISKUSSION

Denna metaanalys försökte kvantifiera omfattningen av förändringen i muskeln (särskilt antalet muskelfibrer) som ett resultat av mekanisk överbelastning. I alla konstruktioner och kategorier resulterade mekanisk överbelastning i ökningar av muskelmassa, muskelfiberarea (hypertrofi) och muskelfiberantal (hyperplasi). Föga förvånande var ökningarna av fiberområdet ungefär dubbelt så stora som ökningarna av antalet fibrer. Det verkar som om hyperplasi hos djur är störst när vissa typer av mekanisk överbelastning, särskilt sträckning, tillämpas. Resultaten av denna undersökning liknar en nyligen genomförd narrativ översikt där man drog slutsatsen att muskelfiberhyperplasi1) konsekvent uppträder som ett resultat av kronisk sträckning, 2) sällan uppträder med överbelastning i form av kompensatorisk hypertrofi, och3) har gett blandade resultat när överbelastning i form av träning används (8). Även om det är väl etablerat att mekanisk överbelastningsträning resulterar i ökad fiberyta (hypertrofi) och därmed ökad muskelmassa, har bidraget från ökat fiberantal (hyperplasi) till ökad muskelmassa varit mer kontroversiellt. Det finns dock nu kvantitativa bevis som stöder det faktum att vissa typer av överbelastning, särskilt sträckning, leder till en ökning av antalet muskelfibrer. Tyvärr ligger det utanför ramen för denna undersökning att undersöka de processer (satellitcellsproliferation och longitudinell fiberuppdelning) som är ansvariga för sådana förändringar. De större förändringarna i antalet muskelfibrer som konstaterats hos fågelarter jämfört med däggdjursarter beror kanske inte så mycket på vilka arter som använts som på det faktum att sträckning var den mekaniska överbelastning som användes på alla fågelarter som ingick i denna metaanalys. Det faktum att ökningarna av antalet fibrer var ungefär dubbelt så stora när histologiska metoder användes jämfört med metoder för smältning med salpetersyra stämmer överens med tidigare undersökningar (5, 6). På grund av möjligheten att direkt räkna varje fiber anses salpetersyrasmältningsmetoden i allmänhet vara den mer exakta metoden för att bedöma förändringar i antalet fibrer. Små fibrer kan dock missas när denna metod används (8).

Trots vetskapen om att studier kan utvärderas mer objektivt genom att använda metaanalytisk jämfört med traditionell narrativ metod, finns det fortfarande potentiella begränsningar. I allmänhet dikterar metaanalysens natur att metaanalysen själv ärver de begränsningar som finns i litteraturen. Timson (29) drog till exempel i en översiktsartikel slutsatsen att ingen av de djurmodeller (sträckning, träning eller kompenserande hypertrofi) som för närvarande används för att undersöka träningsinducerad muskelförstoring verkligen representerar den mänskliga styrketräningssituationen under alla förhållanden. Dessutom kan det faktum att 11 av de 17 studierna i stort sett hade samma författare inblandade ha resulterat i vinklade resultat. Sammanfattningsvis tyder resultaten av denna studie på att vissa former av mekanisk överbelastning ökar antalet muskelfibrer hos flera djurarter.