Möt skalbaggarna: Klassificering (2009)
Fig: De många oberoende ursprunget till ambrosiaätande som belyses i en klassificering av scolytin- och platypodinbaggar av S. L. Wood (Wood, 2007). Trädet är inte från en fylogenetisk analys, men det är den mest allmänt accepterade klassificeringen.
Ambrosiabaggar är inte en monofyletisk grupp. De är en uppsättning självständigt utvecklade svampodlande klasser inom snytbaggar (Curculionidae). Strategin att odla svamp har utvecklats många gånger i flera saprofagiska barkbagge- och snytbaggegrupper. För den bästa behandlingen av deras evolution se Farrell et al. (2001). Tre av dessa svampodlande grupper har diversifierats enormt: stammarna Xyleborini och Corthylina samt underfamiljen Platypodinae. Namngivningen av dessa grupper är för närvarande i förändring, den mest auktoritativa klassificeringen av släkten är av Alonzo-Zarazaga & Lyal (2009).
Följande grupper av scolytin- och platypodinbaggar innehåller åtminstone några ambrosiaarter: Platypodinae, Xyleborini, Corthylina, Xyloterini, Scolytoplatypodini, Premnobiini, Scolytini (Camptocerus), Cryphalini (flera tropiska Hypothenemus), Bothrosternini (en del Eupagiocerus), Hyorrhynchini (Sueus), Ctenophorini (Scolytodes unipunctatus), och förmodligen andra. Det finns ett antal andra skalbaggar som är starkt beroende av sina svampsymbionter, t.ex. Dendroctonus frontalis, men de anses oftast vara floemätande barkbaggar. Andra barkbaggar är strikt svampätande, men är beroende av att hitta sin svampmat i miljön, snarare än att bära den med sig som symbiot. Ett exempel är Trischidias exigua (Cryphalini)(Deyrup, 1987).
Fig: Några ovanliga grupper av ambrosiabaggar. Från vänster till höger: Camptocerus anaepennis (Scolytini), ambrosiabete Hypothenemus sp. (Cryphalini), Scolytoplatypus papuanus (Scolytoplatypodini), Treptoplatypus solidus (Platypodinae). Bilder Sarah Smith (1), J.H. (2-4).
En av de snabbast diversifierade, mest spridda och förmodligen mest ekologiskt och ekonomiskt betydelsefulla grupperna av ambrosiabaggar är stammen Xyleborini. Biologiskt sett är denna grupp tydligt definierad genom kombinationen av ett haplodiploid genetiskt system där hanarna är haploida, flyglösa och ofta dvärglika, extrem inavel och obligatorisk ambrosiabeteende. Även om dessa biologiska egenskaper finns på andra ställen i Scolytinae är deras kombinerade förekomst i Xyleborini unik. Dessa biologiska egenskaper antas också ha varit orsaken till en snabb strålning som har gett upphov till nästan 1 400 arter sedan den tidiga Oligocen (Jordal et al., 2000). Både den snabba diversifieringen och inaveln är troliga orsaker till oklara artgränser och en relativ brist på klart definierbara morfologiska karaktärer.
The new age of ambrosia research (2017)
Det var nästan ett decennium sedan när vi skrev texten ovan. Sedan dess har forskarsamhället inom ambrosiasymbiosen exploderat (det publiceras minst en artikel om detta varje vecka). Vårt eget team vid University of Florida är nu så stort att det är svårt för en person att hålla sig uppdaterad om alla våra enskilda projekt. Vi har upptäckt flera nya mutualismer mellan skalbaggar och svampar (bl.a. Flavodon och Afroraffaelea), anammat de genomiska verktygen fullt ut, samlat den största samlingen av kryokonserverade ambrosiabeteer och omdefinierat hela det symbiotiska systemet: det finns inte en, utan många ambrosiasymbioser. Vi har skrivit en genomgång av den nuvarande kunskapen om systemet. Översikten innehöll bilden nedan – en tecknad sammanfattning av vad vi vet om ambrosiabetarnas mångfald och identitet. Ladda gärna ner den och använd den, men fäst dig inte för mycket vid den, för dr Andrew Johnson håller redan på att göra om scolytinfylogenin.
Mångfald av ambrosiabaggar. De gula formerna indikerar mycangier.
Deyrup, M. (1987) Trischidias exigua Wood, new to the United States, with notes on the biology of the genus. Coleopterist Bulletin, 41, 339-343.
Farrell, B.D., Sequeira, A.S.O., Meara, B.C., Normark, B.B., Chung, J.H., & Jordal, B.H. (2001) The evolution if agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae). Evolution, 55, 2011-2027.
Jordal, B.H. (2002) Elongation Factor-1a resolves the monophyly of the haplodiploid ambrosia beetles Xyleborini (Coleoptera: Curculionidae). Molecular Insect Biology, 11, 453-465.
Wood, S. L. (2007) Bark and Ambrosia Beetles of South America (Coleoptera: Scolytidae). Monte L. Bean Life Science Museum, Brigham Young University, Provo, UT, 900 pp.