Förhållande till utgrupper

Metoden med utgruppsjämförelse innebär att man tittar på en närbesläktad art som är känd för att vara fylogenetiskt utanför den artgrupp som vi studerar. Karaktärstillståndet i denna outgroup är troligt att ha varit ancestral i den grupp som studeras.

I abstraktet kan det finnas två arter, art 1 och 3, som delar homologi a och två andra, art 2 och 4, med homologi a’ . Vi vill veta om karaktär a utvecklats till a’ , eller a’ till a . Vi tittar på en närbesläktad art och drar slutsatsen att tillståndet där är förfäder i gruppen av fyra. Om outgroup-arten hade a bör vi dra slutsatsen att arterna 2 och 4 har en nyare gemensam förfader med varandra än med någon av de andra arterna.

Outgroup-jämförelse fungerar utifrån antagandet att evolutionen är sparsmakad. I figuren måste det, om karaktären i outgroup a är förfader i gruppen av arter 1-4, ha skett minst en evolutionär händelse i fylogenin: en övergång från a till a’ före förfadern till arterna 2 och 4. Om vi, efter att ha observerat a i utgruppen, hade resonerat att a’ var det ursprungliga tillståndet för arterna 1-4, skulle vi behöva minst två händelser: en övergång från a’ till a någonstans mellan utgruppen och arterna 1-4, och sedan en övergång från a’ tillbaka till a i arterna 1-3. Om karaktärstillståndet i outgroupen är ancestral krävs det minst antal evolutionära händelser.

Outgroup jämförelse är felvisande.

Ibland kommer en möjlig utgrupp att antyda att ett karaktärstillstånd är anoralt, men en annan möjlig utgrupp kommer att antyda att ett annat karaktärstillstånd är anoralt. Resultatet kommer då att bero på vilken outgroup vi förlitar oss på. Metoden är mest tillförlitlig när de närbesläktade arter som skulle kunna användas som outgroups alla föreslår samma slutsats; men det är möjligt att ledas vilse av metoden i särskilda fall. Slutsatsen bör behandlas med försiktighet och om möjligt testas mot andra bevis.

För att kunna använda jämförelser med utgrupper måste vi veta något om fylogenin. Vi måste veta att fiskar och amfibier fanns utanför Amniota för att kunna använda dem som ”utgrupper”. I praktiken är detta inget större problem. Jämförelse med utgrupper kan inte användas när vi är helt okunniga, men om vi vet något om en grupps fylogeni (till exempel att amfibier inte är amnioter, men är nära besläktade med dem) kan vi bygga på den kunskapen för att ta reda på mer (i det här fallet mer om fylogenin inom amnioterna).

Figur: I (a) har arterna 1-4 karaktärstillstånden som de är givna. Vi vill veta om a eller a’ var tillståndet hos deras gemensamma förfader. I (b) tittar vi på en närbesläktad art, outgroup. Den har ett tillstånd a, och vi drar slutsatsen att detta var tillståndet hos arterna 1-4:s förfader. De streckade linjerna visar att förgreningsförhållandena förblir osäkra.