Klassificering: Taxonomisk rangordning är under översyn (jfr Illustrated Guide to Protozoa, 2000. Allen Press)
Protista (encelliga eukaryoter)
Apicomplexa (celler med kluster av organeller som kallas apikalkomplex)
Coccidea (gamonts små och intracellulära, bildar små motståndskraftiga sporer som kallas oocystor)
Eimeriida (gamonts utvecklas oberoende av varandra utan syzygy; kända som koccidianparasiter)
Familj: Dessa protozoer är kända som enteriska koccidier; monoxenösa (en värd) parasiter i matsmältningskanalen hos växtätare eller köttätare som orsakar diarrésjukdom (känd som koccidios). Parasiterna bildar miljöresistenta oocystor som överförs via fekalier och oralt mellan värdar. Det finns tre på varandra följande stadier i parasitens livscykel: endogen förökning genom asexuell merogoni (även kallad schizogoni) följt av sexuell gamogoni (♂ mikrogametes befruktar ♀ macrogametes och producerar oocystor) som utsöndras och genomgår asexuell sporogoni (bildar sporocystor som innehåller infektiösa sporozoiter). Många släkten känns igen på grundval av oocystkonfigurationen (antalet sporocystor per oocysta och antalet sporozoiter per sporocysta).
Eimeria spp.
Parasiternas morfologi: Koccidieparasiter bildar tre utvecklingsstadier: schizonter, gamonter och oocystor. Schizonterna varierar i storlek beroende på parasitart, plats i värden och mognadsstadium. De börjar som små basofila rundade celler (modermeronts) som ligger intracellulärt i värdceller. Meronterna bildar många dottermerozoiter genom endogen delning av kärnan följt av cytokinesis. Mogna schizonter framträder som membranbundna kluster av små basofila kroppar (som liknar druvklasar). Enskilda schizonter har vanligtvis en diameter på 10-100 µm, men vissa arter bildar enorma megaloschizonter (upp till 1 mm i diameter). Gamonts uppvisar sexuell differentiering, med mikrogamonts (♂) som syns som flerkärniga basofila stadier som slutligen avger små biflagellerade mikrogametes; och macrogamonts (♀) som syns som okärniga eosinofila celler med en enda ovoid kärna. Oocystor under utveckling innehåller många eosinofila väggbildande kroppar som ger upphov till de hårda yttre oocystväggarna. Osporulerade oocystor innehåller en sporoblast i utveckling som så småningom genomgår sporulering och bildar sporocystor som innehåller de infektiösa sporozoiterna. Eimeria-ocystor uppvisar en karakteristisk 1:4:2-konfiguration, dvs. varje oocyst innehåller fyra sporocystor som var och en innehåller två sporozoiter. Oocystorna är i allmänhet ovoida till ellipsoida till formen, har en längd på 10-40 µm och en bredd på 10-30 µm och kan innehålla specialiserade strukturer, t.ex. polarkapslar, mikropyler, residualer och kristallina kroppar.
Host range: Infektioner har registrerats över hela världen hos de flesta ryggradsdjursarter, inklusive eutheriska och metatheriska däggdjur, fåglar, reptiler och fiskar. De flesta koccidiearter anses vara mycket värdspecifika och parasiterar endast på en enda värdart (oioxenous), även om vissa arter hos fåglar och reptiler kan parasitera på närbesläktade värdar (stenoxenous) och ett fåtal arter hos fiskar kan parasitera på obesläktade värdar (euryxenous). Många värdar hyser också flera arter av koccidier som kan variera avsevärt när det gäller morfologi, utvecklingscykel, infektionsställe och patogenicitet. Tolv Eimeria spp. har beskrivits från nötkreatur, 11 arter från får, 9 från getter och 7 från höns. I allmänhet är de små snabbt utvecklande arterna i allmänhet de mest patogena.
Infektionsställe: De flesta arter genomgår endogen utveckling i tarmslemhinnan (tunn- och/eller tjocktarm) medan vissa arter utvecklas i lever, gallblåsa eller njurar. De uppvisar i allmänhet en rigid vävnadstropism och infekterar värdceller på särskilda platser. Parasiterna genomgår flera cykler av schizogoni som kulminerar i lysis av värdceller för att frigöra merozoiter. Slutligen bildas gamonts som mognar för att producera mikro- och makro-gametes som genomgår befruktning och bildar en icke-motil zygot (oocyst) som utsöndras med värdens avföring.
Patogenes: De flesta arter är inte betydande patogener och orsakar liten eller ingen sjukdom. Vissa arter är dock mycket patogena och orsakar katarrhalisk eller hemorragisk enterit genom allvarlig erosion av slemhinnorna genom celllys som resulterar i riklig vattnig till blodig diarré. Den kliniska sjukdomen är vanligtvis inte uppenbar förrän kumulativa vävnadsskador i samband med andra eller tredje generationens schizogoni uppstår. Moderat drabbade djur kan uppvisa progressiva tecken som dålig viktökning eller viktförlust, svaghet och avmagring, medan svårt drabbade individer kan dö snart efter det att sjukdomen uppträtt. Patogeniteten beror på många faktorer, t.ex. parasitart, livsduglighet, infektionsförmåga, virulens, tropism, värdålder, näringsstatus, immunologisk kompetens samt rådande miljöförhållanden (temperatur, fuktighet) och skötselmetoder. Unga djur är mest mottagliga för klinisk sjukdom, även om överlevande djur utvecklar en stark specifik skyddande immunitet mot efterföljande infektion och sjukdom.
Transmissionssätt: Oocystor som utsöndras med värdens avföring kontaminerar den yttre miljön, men de måste genomgå intern sporulering (sporozoitbildning) innan de blir infektiösa. Nya värdar smittas när de får i sig sporulerade oocystor som förorenar livsmedel eller vatten (fekal-oral överföring). Efter intag av oocystor och sporocystor excystas i tarmarna och släpper ut sina sporozoiter som invaderar värdceller för att påbörja merogoni. Stimulans för excystation är lämpliga fysikalisk-kemiska förhållanden efter magsäcken, t.ex. syrenivåer, pH-värde, gallsalter, pankreasenzymer etc.
Differentialdiagnos: Kliniska tecken sammanfaller vanligen med parasitens patenterbarhet (patenterbar period = period under vilken oocystor produceras). Infektioner diagnostiseras vanligen genom koprologisk undersökning av värdens faeces med avseende på koccidiernas oocystor (koncentrerade med hjälp av olika sedimentations- och flotationstekniker). Oocystor som inte är färgade observeras bäst genom ljusmikroskopi med hjälp av suboptimal genomlyst belysning (kondensor neddragen för att införa diffraktion), fas-kontrast- eller interferens-kontrastoptik. Färska fekaliska prover kan endast innehålla oocystor som inte är sporulerade, så en differentiell specifik diagnos kan ibland kräva kortvarig förvaring för att underlätta sporulering (2 % kaliumdikromat används ofta för att undertrycka mikrofloran under förvaring, men inte för poolarter, och kylning kan sakta ner processen om så krävs för fältprover). Forskare har nyligen använt en rad molekylära tekniker för att karakterisera den genetiska variationen mellan och inom parasitarter, men få tekniker är lämpliga för rutinmässig diagnostisk användning.
Behandling och kontroll: Sjukdomsutvecklingen är vanligtvis så snabb att all terapeutisk (botande) behandling helt enkelt kan komma för sent. Därför används ofta kontinuerlig medicinering i mat eller vatten för profylaktisk (förebyggande) behandling i många intensiva djurindustrier. Det finns ett brett utbud av läkemedel, inklusive sådana med coccidio-statisk (reversibelt undertryckande) eller coccidio-cidal (irreversibelt dödlig) verkan. De viktigaste läkemedelsgrupperna är sulfonamider (sulfanilamid, trimetoprim, ethopabat), pyridinoler (klopidol, dekokinat), nitrobenzamider (zoalen), organiska arsenikaler (roxarson), nitrofuraner (furazolidon, amprolium), quinazolinoner (halofuginon), polyeterjonofora antibiotika (monensin, laslocid, salinomycin, narasin), asymmetriska (diclazuril) och symmetriska (toltrazuril) triaziner. Tyvärr finns det allt större problem med läkemedelsresistens hos många koccidiearter, särskilt mot syntetiska läkemedel som tenderar att bestå i parasitpopulationer. Många industrier rekommenderar regelbunden rotation mellan olika läkemedelsgrupper och användning av kombinationsläkemedel (cocktails) för att minimera förekomsten av resistens. De flesta koccidieinfektioner stimulerar utvecklingen av starka skyddande immunsvar, även om de är övergående om de inte är förebyggande (kortvariga om inte parasiterna kvarstår). Man har haft stor framgång med kontroll genom immunoprofylax med hjälp av försvagade eller tidigt utvecklade stammar av parasiter, särskilt inom fjäderfäindustrin. Forskare försöker nu utveckla rekombinanta subcellulära vacciner. Utbrott kan i allmänhet kontrolleras med hjälp av förvaltningsmetoder som bygger på förbättrad hygien, minskad trängsel, avlägsnande av kontaminerat strö och isolering av smittade individer. Kemisk desinfektion är vanligen opraktiskt eftersom oocystorna är resistenta mot många konventionella desinfektionsmedel.
Eimeria species |
Oocyststorlek |
Host art |
Infektionsställe |
Patogenicitet |
E. acervulina |
18 x 14µm |
höns |
yttersta tunntarmen |
hög |
E. brunetti |
26 x 22µm |
höns |
tunn- och tjocktarm |
hög |
E. maxima |
30 x 20µm |
höns |
mitten av tunntarmen |
måttlig |
E. mitis |
16 x 15µm |
höns |
tunn- och tjocktarm |
låg |
E. necatrix |
20 x 17µm |
höns |
tunntarm, caecum |
hög |
E. praecox |
21 x 17µm |
höns |
tunntarm |
lågt |
E. tenella |
23 x 19µm |
höns |
caecum |
hög |
E. adenoides |
25 x 16µm |
turkeys |
tunn- och tjocktarm |
hög |
E. dispersa |
26 x 21µm |
turkeys |
anterior small intestine |
moderat |
E. meleagridis |
24 x 18µm |
turkeys |
caecum |
moderat |
E. meleagrimit |
19 x 16µm |
turkeys |
antrare tunntarm |
hög |
E. gallopavonis |
26 x 21µm |
turkeys |
tunn- och tjocktarm |
måttlig |
E. innocua |
22 x 21µm |
turkeys |
tunntarmen |
låg |
E. subrotunda |
22 x 20µm |
turkeys |
tunntarmen |
låg |
E. alabamensis |
19 x 13µm |
nötkreatur |
tunn- och tjocktarm |
moderat |
E. auburnensis |
38 x 23µm |
nötkreatur |
tunntarm |
låg |
E. bovis |
28 x 20µm |
nötkreatur |
tunn- och tjocktarm |
hög |
E. brasiliensis |
37 x 27µm |
nötkreatur |
okänd |
låg |
E. bukidnonensis |
49 x 35µm |
nötkreatur |
okänt |
låg |
E. canadensis |
32 x 23µm |
nötkreatur |
okänt |
låg |
E. cylindrica |
23 x 12µm |
nötkreatur |
okänt |
låg |
E. ellipsoidalis |
23 x 16µm |
nötkreatur |
tunntarmen |
låg |
E. pellita |
40 x 28µm |
nötkreatur |
Okänd |
låg |
E. subspherica |
11 x 10µm |
nötkreatur |
okänd |
låg |
E. wyomingensis |
40 x 28µm |
nötkreatur |
okänt |
låg |
E. zuernii |
18 x 16µm |
nötkreatur |
tunn- och tjocktarm |
hög |
E. ahsata |
33 x 23µm |
får |
tunntarm |
låg |
E. bakuensis |
29 x 19µm |
får |
tunntarmen |
låg |
E. crandallis |
22 x 19µm |
får |
tunn- och tjocktarm |
hög |
E. faurei |
32 x 23µm |
får |
tunn- och tjocktarm |
låg |
E. granulosa |
29 x 21µm |
får |
okänd |
låg |
E. intricata |
48 x 34µm |
får |
tunn- och tjocktarm |
låg |
E. marsica |
19 x 13µm |
får |
Okänd |
låg |
E. ovinoidalis |
24 x 20µm |
får |
tunn- och tjocktarm |
moderat |
E. pallida |
14 x 10µm |
får |
okänd |
låg |
E. parva |
17 x 14µm |
får |
tunn- och tjocktarm |
låg |
E. weybridgensis |
24 x 17µm |
får |
tunntarmen |
låg |
E. alijevi |
17 x 15µm |
getter |
tunn- och tjocktarm |
låg |
E. aspheronica |
31 x 23µm |
getter |
Okänd |
låg |
E. arloingi |
28 x 19µm |
getter |
tunn- och tjocktarm |
hög |
E. caprina |
34 x 23µm |
getter |
tunn- och tjocktarm |
måttlig |
E. caprovina |
30 x 24µm |
getter |
okänt |
låg |
E. christenseni |
38 x 25µm |
getter |
tunntarmen |
hög |
E. hirci |
21 x 16µm |
getter |
okänd |
måttlig |
E. jolchijevi |
31 x 22µm |
getter |
okänt |
låg |
E. ninakohlyakimovae |
21 x 15µm |
getter |
tunn- och tjocktarm |
moderat |
E. debliecki |
18 x 14µm |
grisar |
tunntarmen |
moderat |
E. polita |
26 x 18µm |
grisar |
tunntarmen |
måttlig |
E. scabra |
32 x 22µm |
grisar |
tunn- och tjocktarm |
låg |
E. spinosa |
21 x 16µm |
grisar |
tunntarmen |
låg |
E. porci |
22 x 15µm |
svin |
tunntarmen |
låg |
E. neodebliecki |
21 x 16µm |
grisar |
okänt |
låg |
E. perminuta |
13 x 12µm |
grisar |
Okänd |
låg |
E. suis |
18 x 14µm |
grisar |
Okänd |
låg |
E. leuckarti |
55 x 38µm |
hästar |
intestinaler |
måttlig |
E. stiedae |
35 x 20µm |
kaniner |
lever |
hög |
E. flavescens |
30 x 20µm |
kaniner |
intestiner |
moderat |
E. intestinalis |
26 x 18µm |
kaniner |
intestinaler |
moderat |
E. macropodis |
25 x 13µm |
kängururur |
intestinaler |
låg |