Mätning av energiförbrukningen

Livet kan betraktas som en förbränningsprocess. En organisms ämnesomsättning kräver energiproduktion genom förbränning av bränsle i form av kolhydrater, protein, fett eller alkohol. I denna process förbrukas syre och koldioxid produceras. Att mäta energiförbrukningen innebär att man mäter värmeproduktionen eller värmeförlusten, och detta kallas direkt kalorimetri. Mätning av värmeproduktion genom att mäta syreförbrukning och/eller koldioxidproduktion kallas indirekt kalorimetri.

De tidiga kalorimetrarna för mätning av energiförbrukning var direktkalorimetrar. I slutet av 1700-talet konstruerade Lavoisier en av de första kalorimetrarna och mätte energiförbrukningen hos ett marsvin. Djuret placerades i en trådbur, som upptog mitten av en apparat. Det omgivande utrymmet var fyllt med isbitar. När isen smälte av djurets kroppsvärme samlades vattnet upp i en behållare och vägdes. Ishålan var omgiven av ett utrymme fyllt med snö för att hålla en konstant temperatur. På så sätt kunde ingen värme spridas från omgivningen till den inre ismanteln. Figur 1 visar Lavoisiers kalorimeter schematiskt. Idag mäts värmeförlusten i en kalorimeter genom att avlägsna värmen med en kylande luft- eller vattenström eller genom att mäta värmeflödet genom väggen. I det första fallet förhindras värmeledning genom kalorimeterns vägg och värmeflödet mäts som produkten av temperaturskillnaden mellan inflöde och utflöde och kylmediets flödeshastighet. I det senare fallet mäts flödet av värme genom väggen i stället för att förhindra värmeflödet genom väggen genom temperaturskillnader över väggen. Denna metod kallas gradientskiktskalorimetri.

I indirekt kalorimetri beräknas värmeproduktionen från kemiska processer. Om man till exempel vet att oxidationen av 1 mol glukos kräver 6 mol syre och producerar 6 mol vatten, 6 mol koldioxid och 2,8 MJ värme, kan värmeproduktionen beräknas utifrån syreförbrukning eller koldioxidproduktion. Energiekvivalenten för syre och koldioxid varierar med det näringsämne som oxideras (tabellerna 1 och 2).

Brouwer (2) utarbetade enkla formler för att beräkna värmeproduktionen och mängderna kolhydrater (C), protein (P) och fett (F) som oxideras från syreförbrukning, koldioxidproduktion och förlust av urinen och kväve. Principen för beräkningen består av tre ekvationer med de nämnda tre uppmätta variablerna:

Syreförbrukning = 0,829 C + 0,967 P + 2,019 F

Koldioxidproduktion = 0,829 C + 0,775 P + 1,427 F

Värmeproduktion = 21.1 C + 18,7 P + 19,6 F

Proteinoxidation (g) beräknas som 6,25 x urinkväve (g), och därefter kan syreförbrukning och koldioxidproduktion korrigeras för proteinoxidation för att möjliggöra beräkning av kolhydrat- och fettoxidation. Den allmänna formeln för beräkning av energiproduktionen (E) som härleds från dessa siffror är:

E = 16,20 * syreförbrukning + 5,00 * koldioxidproduktion – 0,95 P

I denna formel är P:s bidrag till E, den s.k. proteinkorrigeringen, endast litet. Vid en normal proteinoxidation på 10-15 procent av den dagliga energiproduktionen är proteinkorrektionen för beräkning av E cirka 1 procent. Vanligtvis mäts endast urinkväve när information om C:s, P:s och F:s bidrag till energiproduktionen behövs. Vid beräkning av energiproduktionen försummas ofta proteinkorrektionen.

Metaboliserbar energi är tillgänglig för energiproduktion i form av värme och för externt arbete. I dagsläget är det modernaste sättet att bedöma den totala energiförbrukningen med indirekt kalorimetri. Med indirekt kalorimetri beräknas energiförbrukningen utifrån gasutbyte av syre och koldioxid. Resultatet är kroppens totala energiförbrukning för värmeproduktion och arbetsproduktion. Med direkt kalorimetri mäts endast värmeförlusten. I vila omvandlas den totala energiförbrukningen till värme. Under fysisk aktivitet produceras också arbete. Andelen av energiförbrukningen för externt arbete är arbetseffektiviteten. I vila motsvarar energiförbrukningen enligt indirekt kalorimetri den värmeförlust som mäts med direkt kalorimetri. Under fysisk aktivitet är värmeförlusten systematiskt lägre än energiförbrukningen enligt indirekt kalorimetri och kan vara upp till 25 % lägre än den totala energiförbrukningen under uthållighetsträning. Skillnaden ökar med träningsintensiteten. Under cykling till exempel motsvarar den indirekta kalorimetriskt bedömda energiförbrukningen summan av värmeförlust och effektuttag (3). Arbetseffektiviteten under cykling, effektuttaget dividerat med energiförbrukningen ligger i intervallet 15-25 %.

Aktuella tekniker som utnyttjar indirekt kalorimetri för att mäta energiförbrukningen hos människor inkluderar en ansiktsmask eller ventilerad huva, andningskammare (helrumskalorimeter) och metoden med dubbelt märkt vatten. En ansiktsmask används vanligtvis för att mäta energiförbrukningen under standardiserade aktiviteter på ett löpband eller en cykelergometer. En ventilerad huva används för att mäta energiförbrukningen i vila och energiförbrukningen för livsmedelsförädling (kostinducerad energiförbrukning). En andningskammare är ett lufttätt rum som ventileras med frisk luft. Skillnaden mellan en andningskammare och ett ventilerat huvudsystem är i princip storleken. I en andningskammare är försökspersonen helt omsluten i stället för att bara omsluta huvudet, vilket möjliggör fysisk aktivitet beroende på kammarens storlek. Vid mätningar under en huva eller i en andningskammare sugs luft genom systemet med en pump och blåses in i en blandningskammare där ett prov tas för analys. De mätningar som görs är mätningar av luftflödet och av syre- och koldioxidkoncentrationerna i luften som strömmar in och ut. Den vanligaste anordningen för att mäta luftflödet är en torrgasmätare som är jämförbar med den som används för att mäta naturgasförbrukningen i hemmet. Syre- och koldioxidkoncentrationerna mäts vanligen med en paramagnetisk syreanalysator respektive en infraröd koldioxidanalysator. Luftflödet justeras så att skillnaderna i syre- och koldioxidkoncentrationer mellan inlopp och utlopp hålls inom intervallet 0,5-1,0 %. För vuxna innebär detta luftflöden på omkring 50 l/min i vila under en huva, 50-100 l/min vid stillasittande i en andningskammare, medan flödet måste ökas till över 100 l/min hos personer som tränar. I den sistnämnda situationen måste man välja en kompromiss för flödeshastigheten när mätningarna ska fortsätta under 24 timmar med aktiva och inaktiva intervaller. Under träningspass bör koldioxidhalten på 1 % inte överskridas under långa perioder. Under vilopass, t.ex. under en natts sömn, bör nivån inte sjunka alltför mycket under det optimala mätområdet 0,5-1,0 %. Om flödeshastigheten ändras under ett observationsintervall minskar mätningarnas noggrannhet på grund av systemets svarstid. Även om flödeshastigheten för en huva och ett kammarsystem är jämförbar är volymen i en andningskammare mer än 20 gånger större än volymen i en ventilerad huva. Följaktligen är den minsta längden på en observationsperiod under en huva ungefär 0,5 timmar och i en andningskammare i storleksordningen 5-10 timmar.

Metoden med dubbelt märkt vatten är en innovativ variant av indirekt kalorimetri som bygger på upptäckten att syret i den respiratoriska koldioxiden befinner sig i isotopisk jämvikt med syret i kroppsvattnet. Denna teknik innebär att kroppsvattnet berikas med en isotop av syre och en isotop av väte och att man sedan bestämmer kinetiken för utspolning av båda isotoperna. Dubbelmärkt vatten är en utmärkt metod för att mäta den totala energiförbrukningen hos obehindrade människor i deras normala omgivning under en tidsperiod på 1-4 veckor. Efter att kroppsvattnet har berikats med märkt syre och väte genom att dricka dubbelmärkt vatten förloras det mesta av syreisotopen som vatten, men en del förloras också som koldioxid eftersom koldioxid i kroppsvätskor befinner sig i isotopisk jämvikt med kroppsvattnet på grund av utbytet i bikarbonatpoolerna (4). Väteisotopen förloras endast som vatten. Utspolningen av syreisotopen är alltså snabbare än av väteisotopen, och skillnaden motsvarar CO2-produktionen. De isotoper som väljs är de stabila, tunga isotoperna av syre och väte, oxygen-18 (18O) och deuterium (2H), eftersom dessa isotoper undviker behovet av radioaktivitet och kan användas på ett säkert sätt. Båda isotoperna förekommer naturligt i dricksvatten och därmed i kroppsvatten. CO2-produktionen, som beräknas utifrån skillnaden i eliminering mellan de två isotoperna, är ett mått på ämnesomsättningen. I praktiken bestäms observationstiden av isotopernas biologiska halveringstid som en funktion av energiförbrukningen. Den minsta observationstiden är cirka 3 dagar hos personer med hög energiomsättning, t.ex. för tidigt födda barn eller uthållighetsidrottare. Den maximala observationstiden är 30 dagar eller cirka 4 veckor hos äldre (stillasittande) personer. En observationsperiod börjar med insamling av ett baslinjeprov. Därefter administreras en vägd isotopdos, vanligen en blandning av 10 % 18O och 5 % 2H i vatten. För en vuxen på 70 kg används 100-150 ml vatten. Isotoperna jämnar sedan ut sig med kroppsvattnet och det första provet samlas in. Ekvilibreringstiden beror på kroppsstorlek och ämnesomsättning. För en vuxen person tar jämvikten mellan 4 och 8 timmar. Under ekvilibreringsprocessen får försökspersonen vanligtvis inte äta eller dricka något. Efter insamlingen av det första provet utför försökspersonen rutiner enligt försöksledarens instruktioner. Kroppsvattenprover (blod, saliv eller urin) samlas in med jämna mellanrum fram till observationsperiodens slut. Metoden med dubbelt märkt vatten ger exakt och korrekt information om koldioxidproduktionen. För att omvandla koldioxidproduktionen till energiförbrukning behövs information om koldioxidens energiekvivalent (tabell 2), som kan beräknas med ytterligare information om den substratblandning som oxideras. Ett alternativ är att beräkna energiekvivalenten utifrån kostens makronutrientkomposition. I energibalansen antas substratintag och substratutnyttjande vara identiska.