När vi undersöker den levande världen ser vi att enskilda organismer vanligen är grupperade i samlingar som liknar varandra mer eller mindre och som är klart åtskilda från andra grupper. En noggrann undersökning av ett syskonskifte av Drosophila kommer att visa skillnader i borstantal, ögonstorlek och detaljer i färgmönstret från fluga till fluga, men en entomolog har inga som helst svårigheter att skilja Drosophila melanogaster från till exempel Drosophila pseudoobscura. Man ser aldrig en fluga som befinner sig mitt emellan dessa två typer. Det är uppenbart att det åtminstone i naturen inte finns någon effektiv korsning mellan dessa två former. En grupp organismer som utbyter gener inom gruppen men som inte kan göra det med andra grupper är det som avses med en art. Inom en art kan det finnas lokala populationer som också lätt kan särskiljas från varandra genom vissa fenotypiska kännetecken, men det är också så att gener lätt kan utbytas mellan dem. Ingen har alltså några svårigheter att skilja en ”typisk” senegalesare från en ”typisk” svensk, men som en följd av människornas vandrings- och parningshistoria i Nordamerika under de senaste 300 åren finns det ett enormt antal människor av varje grad av mellanställning mellan dessa lokala geografiska typer. De är inte skilda arter. En geografiskt definierad population som genetiskt skiljer sig från andra lokala populationer men som kan utbyta gener med dessa andra lokala populationer kallas ibland för en geografisk ras. När det till exempel gäller landsnäckan Cepaea nemoralis, vars skalfärg och bandpolymorfism beskrevs i kapitel 24, finns det en hög frekvens av albino-skal i Pyrenéerna på de högre höjderna, men ingen annanstans; därför kan vi urskilja en Pyrenéernas ”ras” av Cepaea.Generellt sett finns det en viss skillnad i frekvensen av olika gener i olika geografiska populationer av en art, så utpekandet av en viss population som en distinkt ras är godtyckligt, och som en följd av detta används begreppet ras inte längre särskilt mycket inom biologin.

Alla nu existerande arter är relaterade till varandra genom gemensamma förfäder vid olika tidpunkter i det evolutionära förflutna. Det innebär att var och en av dessa arter har separerat sig från en tidigare existerande art och har blivit genetiskt åtskild och genetiskt isolerad från sin förfäderslinje. Under extraordinära omständigheter kan en sådan genetiskt isolerad grupp uppstå genom en enda mutation, men bäraren av denna mutation måste ha förmåga till självbefruktning eller vegetativ reproduktion. Dessutom måste mutationen orsaka fullständig parningsinkompatibilitet mellan bäraren och den ursprungliga arten och göra det möjligt för den nya linjen att framgångsrikt konkurrera med den tidigare etablerade gruppen. Även om det inte är omöjligt måste sådana händelser vara sällsynta.

Den vanliga vägen till bildandet av nya arter går genom geografiska raser. Som tidigare nämnts i detta kapitel kommer populationer som är geografiskt åtskilda att skilja sig från varandra genetiskt som en följd av en kombination av unika mutationer, selektion och genetisk drift. Migration mellan populationer kommer dock att hindra dem från att skilja sig alltför mycket åt. Som visas på sidan 778 räcker det med en enda migrant per generation för att förhindra att populationer fixeras vid alternativa alléer enbart genom genetisk drift, och även selektion mot olika adaptiva toppar kommer inte att lyckas orsaka fullständig divergens om den inte är extremt stark. Följaktligen måste populationer som avviker tillräckligt mycket för att bli nya, reproduktivt isolerade arter först vara praktiskt taget helt isolerade från varandra genom någon mekanisk barriär. Denna isolering kräver nästan alltid en viss rumslig åtskillnad, och denna åtskillnad måste vara tillräckligt stor eller så måste de naturliga hindren för migranternas passage vara tillräckligt starka för att förhindra en effektiv migration. Sådana populationer kallas allopatriska. Det isolerande hindret kan t.ex. vara en kontinental glaciärs utdragna tunga under istider som tvingar isär en tidigare kontinuerligt spridd population, eller att kontinenter som skiljs åt av vatten driver isär, eller att öar som ligger långt från kusten sällan koloniseras. Den kritiska punkten är om mekanismerna för spridning av den ursprungliga arten kommer att göra ytterligare migration mellan de separerade populationerna till en mycket sällsynt händelse. Om så är fallet är populationerna nu genetiskt oberoende och kommer att fortsätta att skilja sig åt genom mutationer, urval och genetisk drift. till slut blir den genetiska skillnaden mellan populationerna så stor att bildandet av hybrider mellan dem skulle vara fysiologiskt, utvecklingsmässigt eller beteendemässigt omöjligt även om den geografiska separationen upphävdes. Dessa biologiskt isolerade populationer är nu nya arter som bildats genom processen allopatrisk artbildning.

De former av biologiska isoleringsmekanismer som uppstår mellan arter inkluderar:

Prezygotisk isolering: misslyckande med att bilda zygoter

a.

Brist på parningsmöjligheter

i.

Tidsmässig isolering: aktivitet, fertilitet eller parning vid olika tidpunkter eller årstider

ii.

Ekologisk isolering: begränsning till olika, icke överlappande livsmiljöer eller ekologiska nischer

b.

Bristande parningskompatibilitet

i.

Sexuell, psykologisk eller beteendemässig inkompatibilitet

ii.

Mekanisk isolering: Genitalier eller blomdelar som inte passar ihop

iii.

Gametisk isolering: fysiologisk inkompatibilitet mellan sperma och honans fortplantningsorgan hos djur eller mellan pollen och stilett hos växter eller misslyckad befruktning av äggcell eller äggula

Exempel på mekanismer för prezygotisk isolering är välkända hos växter och djur. De två tallarter som växer på Montereyhalvön, Pinus radiata och P. muricata, delar ut sitt pollen i februari och april och utbyter därför inte gener. De ljussignaler som avges av hanar av eldflugor och som lockar till sig honor skiljer sig åt i intensitet och tidpunkt mellan olika arter. Hos tsetseflugan Glossina orsakar mekanisk inkompatibilitet allvarliga skador och till och med döden om hanar av en art parar sig med honor av en annan art. Pollen från olika arter av Nicotiana, det släkte som tobaken tillhör, gror inte eller kan inte växa ner i samma stil som andra arter. 2.

Postzygotisk isolering: misslyckande för befruktade zygoter att bidra med könsceller till framtida generationer

a.

Hybridinviabilitet: hybrider misslyckas antingen med att utvecklas eller har en sämre kondition än individer av föräldraarterna

b.

Hybridsterilitet: partiell eller fullständig oförmåga för vuxna hybrider av båda könen att producera könsceller i normalt antal

c.

Hybriduppdelning: sterilitet eller oduglighet hos avkomman av parningar mellan hybrider eller mellan hybrider och föräldraarten

Postzygotisk isolering är vanligare hos djur än hos växter, uppenbarligen för att många växters utveckling är mycket mer tolerant mot genetiska inkompatibiliteter och kromosomala variationer. När äggen hos leopardgrodan, Ranapipiens, befruktas med spermier från skogsgrodan, R.sylvatica, lyckas embryona inte utvecklas. Hästar och åsnor kan lätt korsas för att producera mulor, men som bekant är dessa hybrider sterila.