Modellval

Genetisk modell och simulerad tid

Simuleringsstudier inom djuruppfödning bygger oftast på antingen Fishers infinitesimala modell eller på modeller med finita locus . Tidigare har vi i samband med avel av honungsbin visat att långsiktiga simuleringsstudier baserade på finita locusmodeller är mer tillförlitliga än de som använder infinitesimalmodellen . I samma studie visade vi dock också att för studier som inte överskrider en tidsram på 20 år fungerar båda modellerna lika bra. Vi beslutade därför att använda infinitesimalmodellen eftersom den har färre frihetsgrader och därför behöver färre upprepningar av simuleringarna för att få stabila resultat.

Den simulerade tiden på 20 år, dvs. 10 modergenerationer, är ganska kort för en undersökning av strategier inom djuruppfödning . Sådana begränsade tidsramar är dock inte utan exempel och kan till och med vara långa med tanke på enskilda uppfödares mål.

På lång sikt kommer uppfödningssystem med okontrollerad parning att generera en lägre grad av inavel och därmed en minskad förlust av genetisk varians. Lovande parningssystem inom djuruppfödning som syftar till att undvika höga inavelsgrader, t.ex. optimalt bidragsurval, äventyrar dock i allmänhet inte den genetiska vinsten i någon större utsträckning . På grundval av våra nuvarande resultat står det redan klart att detta inte är fallet när det gäller okontrollerad parning av honungsbin.

För att antyda de långsiktiga effekterna av kontrollerad och okontrollerad parning genomförde vi en småskalig simulering med 20 upprepningar under loppet av 100 år. (se fig. 4) I denna simulering valde vi parametrarna \(N_b=500\), \(N_p=1000\), \(r_{md}=-\,0,53\) och \(q=0,5\) och okontrollerad parning (\(N_s=0\)) eller kontrollerad parning på \(N_s=20\) parningsstationer. Som genetisk modell valde vi en finite locus-modell med 400 obundna loci enligt beskrivningen i . Efter 100 år minskade den genetiska responsen i simuleringen utan kontrollerad parning med 43 % jämfört med den kontrollerade parningen. Utan kontrollerad parning minskade den ursprungliga standardavvikelsen med endast 24 % (63 % med kontrollerad parning). I en annan simulering minskade vi förlusten av genetisk standardavvikelse vid kontrollerad parning genom att öka antalet parningsstationer till 50 och välja 50 % av alla avelsdrottningar som mödrar (jämfört med 20 % i resten av våra simuleringar). På detta sätt kunde vi minska förlusten av genetisk standardavvikelse från 63 till 43 % samtidigt som den genetiska responsen efter 100 år endast minskade med 5 %. Vi förväntar oss att ett genomförande av mer sofistikerade urvalsstrategier, t.ex. urval med optimalt bidrag , kan ge höga svarsfrekvenser med ännu mindre variansminskningar. Att avstå från kontrollerad parning är således enligt vår mening en klart sämre avelsmetod för honungsbin, även på lång sikt.

Genetisk förändring under 100 år. Genetiskt svar på selektion (vänster sida) och utveckling av genetisk standardavvikelse (höger sida) under loppet av 100 år med en måttlig (\(r_{md}=-\,0,53\)) negativ korrelation mellan maternella och direkta effekter. Resultaten visas för en avelspopulation på 500 kolonier och en passiv population på 1 000 kolonier per år med (blå linjer) och utan (streckad röd linje) kontrollerad parning. Kontrollerad parning utfördes med två olika selektionsintensiteter: 20 parningsstationer och de bästa 20 % av BQ valdes ut som moderdjur (heldragen blå linje) eller 50 parningsstationer och de bästa 50 % av BQ valdes ut som moderdjur. Vi antog \(q=0,5\)

Naturligt urval

I honungsbina är resistens mot det parasitiska varroakvalstret en egenskap som ofta anses vara en fitnessfördel, och vissa avelsstrategier bygger på antagandet att drönare från resistenta kolonier har större sannolikhet att reproducera sig än drönare från mottagliga kolonier . Andra kommersiella kvantitativa egenskaper hos honungsbin, t.ex. honungsproduktion eller mildhet, verkar ha en försumbar inverkan på kolonins fitness.

I våra studier har vi antagit att det inte finns något naturligt urval mot eller till förmån för den simulerade egenskapen, vilket innebär att våra simuleringar beskriver situationen för de flesta kommersiella egenskaper på ett korrekt sätt. För egenskapen Varroaresistens kan avsaknaden av kontrollerad parning vara mindre sämre än vad våra simuleringar antyder, eftersom resistenta drönare i okontrollerade parningar också har en fitnessfördel jämfört med mottagliga drönare. I små populationer kan de så kallade toleransparningsstationer som de beskrivs i vara ett lovande alternativ till klassiska parningsstationer för denna egenskap.

Åldersstruktur

I våra simuleringar hade alla drottningar mellan ett och tre år samma chans att vara moder till en drönare som var inblandad i en okontrollerad parning, och antalet drottningar var detsamma i varje åldersgrupp. På samma sätt valdes moderdjur till passiva drottningar slumpmässigt bland drottningar som var ett till tre år gamla. I verkligheten kommer det att finnas fler yngre drottningar eftersom flera drottningar inte blir tre år gamla på grund av sjukdomar, koloniförluster eller omskolning. Dessutom är det troligt att generationsintervallet från drottning till drottning i den passiva populationen i verkligheten kommer att vara större än i avelspopulationen, eftersom det i den passiva populationen inte finns något behov av att snabbt förbättra det genetiska materialet. Denna effekt kommer att bli ännu starkare i framtiden på grund av möjligheterna till kortare generationsintervall på grund av genomisk selektion . Syftet med denna studie var dock att undersöka konsekvenserna av kontrollerad parning för avelsframgången. För att kunna kvantifiera effekterna undvek vi att blanda dem med andra faktorer, t.ex. åldersstrukturer eller generationsintervall. Det faktum att drottningar i alla åldrar är lika representerade leder till ett genomsnittligt generationsintervall från drottning till drottning i den passiva populationen på två år, vilket är lika med intervallet från drottning till drottning i avelspopulationen. Detta underlättar jämförelsen mellan avels- och passiva populationer.

Simuleringsstudier med realistiska åldersstrukturer och generationsintervall skulle kräva en detaljerad kunskap om beteendet hos biodlare i den passiva populationen. På grund av den passiva populationens karaktär finns dock inga sådana uppgifter tillgängliga. I områden där biodling huvudsakligen bedrivs av stora kommersiella aktörer är det troligt att förfarandena är mycket standardiserade. Den varierande strukturen för biodling i Europa med många fritidsodlare tyder dock på att det finns en stor variation i de individuella metoderna. Vi förväntar oss ändå att realistiska simuleringar skulle leda till resultat som liknar dem som presenteras här.

Totalt avelsvärde

I enlighet med större delen av litteraturen om binavel fungerade summan av de direkta och maternella avelsvärdena för en arbetargrupp som urvalskriterium i de aktuella simuleringarna. Detta värde väljs i allmänhet eftersom det representerar de förväntade genetiska egenskaperna hos en opartad drottningavkomma i kolonin .

När vi emellertid efter simuleringen undersökte förändringen av den genetiska responsen i populationen, valde vi summan av de direkta och maternella avelsvärdena hos en drottning som det totala avelsvärdet. Detta val har den fördelen att det gör det möjligt att jämföra den genetiska utvecklingen mellan avels- och passiva populationer även om PQ i allmänhet simuleras utan arbetargrupper. Baserat på vårt tidigare arbete visar , urvalskriteriet och det totala avelsvärdet enligt definitionen här i allmänhet samma beteende. Den nuvarande definitionen av totala avelsvärden har tidigare använts i .

Inverkan av kontrollerad parning

Den linjära genetiska utvecklingen är i linje med andra avelssimuleringar i litteraturen . Dessutom är hastigheten för genetisk vinst i en egenskap med en måttlig negativ korrelation mellan direkta och maternella effekter (\(r_{md}=-\,0,53\))) under kontrollerade parningsförhållanden likartad med resultaten i .

Såvitt vi vet är detta de första simuleringsstudierna om avelsstrategier utan parningskontroll. Vi fann att avsaknaden av kontrollerad parning tydligt försämrade den genetiska utvecklingen i alla inställningar på två sätt.

• För det första tillåter det endast felaktiga beräkningar av relationer och leder därför till en mindre tillförlitlig BLUP-baserad avelsvärdesuppskattning .

• För det andra tillåter den inte selektion på fadersbanan och det genetiska framåtskridandet kommer kontinuerligt att hindras av drottningar som parar sig med genetiskt sämre drönare från avels- eller passivpopulationen.

Då drönarna i den passiva populationen inte kan dra nytta av avelsinsatserna eller endast indirekt, ökar risken för att drottningar parar sig med oönskat genetiskt material med den relativa andelen PQ i populationen. Den höga korrelationen mellan den relativa andelen BQ i populationen och graden av genetisk förstärkning visar att effekten av genetiskt sämre drönare är den dominerande faktorn.

Om uppfödarna ger bort jungfrudrottningar till den passiva populationen (\(q>0\)), förbättrar detta den genomsnittliga genetiken i den passiva populationen. Detta påverkar dock avelspopulationen endast när en BQ parar sig med en drönare från den passiva populationen. Detta förklarar varför det positiva inflytandet av ett positivt q-värde var särskilt stort när den passiva populationen var relativt stor. Förbättringarna i avelspopulationen på grund av \(q>0\) var i allmänhet små, vilket har sin orsak i den indirekta karaktären av effekten.

Situationen för \(q> 0\) kan jämföras med kärnavelsuppfödningsprogram i andra jordbruksarter, där kärnfödda individer sprids till baspopulationen. I en närliggande miljö (om än med kontrollerade parningar med avkommor från baspopulationen) härledde James också en liten positiv påverkan av sådana metoder.

Ett extremfall: oändlig passiv population

I fallet med okontrollerad parning med en oändlig passiv population som inte fick drottningar från avelspopulationen (\(q=0\)), var den extra genetiska vinsten liten efter ett par år (se fig. 1, tabell 2). Detta kan verka förvånande vid första anblicken eftersom man skulle kunna tro att urvalet av överlägsna moderdrottningar borde leda till åtminstone en viss förbättring. Det finns dock en teoretisk förklaring till denna effekt som beskrivs nedan.

Låt \(\overline{\mathrm {TBV}}_t\) vara det genomsnittliga avelsvärdet hos avelspopulationen år t. Eftersom vi antog att den passiva populationen inte är selekterad och att den inte kan dra nytta av avelspopulationen (\(q = 0\), \(p =\frac{N_b}{N_b+\infty }=0\))), förblir det genomsnittliga avelsvärdet för den oändliga passiva populationen konstant \(\overline{{\mathrm {TBVV}}_0\). Vidare antog vi att det genomsnittliga avelsvärdet för de utvalda avelsdrottningarna år t är \(\overline{\mathrm {TBVV}}}_t+S_t\) och att \(S_t\le S\) är begränsat för alla år. När det genomsnittliga avelsvärdet hos avelspopulationen har förbättrats med denna övre gräns S,

får vi för nästa generation genomsnittet av de utvalda drottningarna från år \(t_0\) och drönarna från den passiva populationen. I.e.,

Thos, kommer det genomsnittliga avelsvärdet i avelspopulationen aldrig att överstiga den maximala överlägsenheten S hos utvalda moderdrottningar.

Avel med okontrollerad parning i verkligheten

Flera avelsförsök med honungsbin utan kontrollerad parning har utförts för att förbättra arbetarnas hygieniska beteende, men resultaten av dessa studier är tvetydiga. Samtidigt som man endast fann små förbättringar över fem generationer har andra studier visat kortsiktiga avelsframgångar utan kontrollerad parning i urvalet för hygieniskt beteende . men man har inte undersökt om den initiala graden av genetisk förbättring efter en generation kan bibehållas under längre tidsperioder. I själva verket visar resultaten av en inledande förbättring under de första två åren men stagnation därefter. I likhet med våra simuleringsstudier visade våra simuleringsstudier på en initial avelsframgång under okontrollerade förhållanden som endast var något sämre än urval med kontrollerad parning. Våra simuleringar visar dock att denna inledande genetiska förbättring under de första åren inte kan upprätthållas på medellång och lång sikt.

Framtida aspekter av kontrollerad parning

I den här studien antog vi inte att den genetiska överföringen mellan avels- och passiva populationer har några konsekvenser utöver påverkan på en ospecificerad egenskap. Detta skulle vara fallet om avels- och passiva populationer är genetiskt lika, dvs. tillhör samma underart. I praktiken konfronteras dock många av de nyligen inrättade avelsprogrammen för bin i Europa med en situation där den inhemska populationen är starkt hotad av inblandning på grund av introduktion av främmande underarter av honungsbin. Förutom den moraliska aspekten av att bevara inhemska underarter finns det också ekonomiska skäl att förhindra blandning, eftersom det har observerats att hybrider uppvisar ett ökat aggressivt beteende och att inhemska underarter i allmänhet har fitnessfördelar på grund av lokal anpassning . I områden där det finns en risk för korsning mellan underarter är kontrollerad parning avgörande, inte bara av hänsyn till avelsframgången.

I regioner som inte har de nödvändiga geografiska egenskaperna för säkra parningsstationer kan artificiell insemination vara ett praktiskt genomförbart alternativ. Dessutom har alternativa strategier för kontrollerad parning, med hjälp av tidsförskjutningar i brudflygningarna, visat lovande resultat .

Direkta och maternella effekter

Det föredragna urvalet för direkta effekter under kontrollerade parningsförhållanden är i linje med resultaten av och kan förklaras av den större direkta additiva genetiska variansen. Negativt urval på maternella effekter när de är starkt negativt korrelerade med de direkta effekterna har visats i simuleringsstudier för andra jordbruksarter . Den roll som antalet parningsstationer spelar, vilket motsvarar antalet fäder i andra arter, kan förklaras på följande sätt. Å ena sidan innebär ett litet antal parningsstationer ett starkt urval på fadersidan, vilket kommer att påverka de testade arbetstagargruppernas direkta avelsvärden positivt. Å andra sidan leder ett större antal parningsstationer till högre genetisk mångfald hos fäderna och därmed till direkta effekter för arbetstagargrupperna. Detta ökar noggrannheten i uppskattningen av de direkta avelsvärdena . Egenskaper med en låg negativ korrelation mellan direkta och maternella effekter har i allmänhet högre totala arvbarheter och därmed mer exakta avelsvärden och kan därför dra nytta av ett intensivt urvalsprogram. I jämförelse med egenskaper för vilka direkta och maternella effekter är starkt negativt korrelerade behöver ett större antal avkommor för en noggrann uppskattning av avelsvärden.

Medan maternella effekter uttrycks direkt i de BQ som ska väljas ut, kan deras direkta avelsvärden endast härledas via information om förhållandet till deras arbetargrupper. Denna relationsinformation är mycket mindre exakt när okontrollerad parning tillämpas, vilket förklarar det starkare fokuset på maternella effekter. Detta innebär att en del av den minskade genetiska vinsten i urvalssystem utan kontrollerad parning också beror på att de direkta avelsvärdena inte kan bedömas exakt. Därför förskjuts urvalsfokus från den ideala blandningen av direkta och maternella effekter och koncentreras för starkt på de maternella effekterna.

De genetiska framstegen i avelsprogrammen med kontrollerad parning tyder på att med en stark negativ korrelation mellan direkta och maternella effekter kan det vara idealiskt att offra de maternella effekterna för att överkompensera den genetiska förlusten av moderdjuret med vinster i den direkta effekten. När den negativa korrelationen är lägre verkar ett positivt urval på båda effekterna gynnsamt. Framtida forskning om hur en ideal viktning av de loci som är föremål för selektion på direkta och maternella effekter beror på deras (sam)varianser är av stort intresse.

En negativ selektion på maternella effekter kan leda till praktiska svårigheter, även när den överkompenseras av direkta genetiska vinster. Det gör drottningen mer beroende av sina egna arbetare, vilket kan leda till problem i praktiken vid byte av drottning . I praktiska avelsprogram har dock ingen negativ förändring av någondera effekten observerats hittills .

De genetiska parametrarna i våra simuleringar kan förefalla något extrema. I synnerhet kan en negativ korrelation mellan effekterna av \(r_{md}=-\,0,88\) ses som alltför stark och arvbarheterna för de berörda egenskaperna är höga. Vi beslutade att använda dessa parametrar eftersom de återspeglar de uppskattningar som erhållits för ekonomiskt relevanta egenskaper som honungsproduktion eller svärmningsbeteende . Negativa genetiska korrelationer mellan direkta och maternella effekter har upprepade gånger uppskattats för andra lantbruksdjur och har i vissa fall nått eller överskridit värden runt – 0,9 . Det är särskilt svårt att uppskatta parametrarna för honungsbin eftersom varje drottning endast har en arbetargrupp som avkomma som kan användas för att skilja direkta effekter från maternella effekter. I en studie av får visade Maniatis och Pollott att orimligt starka negativa korrelationer mellan effekter kan uppskattas när antalet avkommor per moderdjur är litet och uppgifter om prestanda saknas . Simuleringsstudier av honungsbin har dock visat att genetiska parametrar för honungsbin kan uppskattas utan bias.

I , simulerades avelssimuleringar av honungsbin med en svagare genetisk korrelation på \(r_{md} = -\,0,18\) och visade endast kvantitativa snarare än kvalitativa skillnader jämfört med dem med \(r_{md}=-\,0,53\). Vi anser därför att de viktigaste resultaten av detta arbete även gäller om den verkliga korrelationen mellan direkta och maternella effekter är lägre än vad vi antog. Dessutom är det högst troligt att även om avelsvärdena kommer att uppskattas med felaktiga parametrar kommer det inte att ha någon stor inverkan .

Det är ofta så att egenskaper med indirekta genetiska effekter uppvisar särskilt höga arvbarheter som orsakas av den negativa korrelationen mellan effekterna. I extrema fall kan den genetiska variansen för enskilda effekter överstiga den fenotypiska variansen, vilket leder till arvbarheter som är högre än 1, vilket är omöjligt i klassisk teori utan indirekta effekter . Hos honungsbin förstärks denna effekt ytterligare av att den direkta effekten uppvisas i ett kollektiv snarare än hos en enskild individ, vilket leder till en ytterligare minskning av den fenotypiska variansen . Det rekommenderas därför att man är försiktig när man drar slutsatser av höga arvbarheter för egenskaper hos honungsbin. Brascamp et al. har till exempel rapporterat att trots höga arvbarheter kan selektionsskillnaderna i avelsprogram för honungsbin ses som låga.

Genetiska framsteg i den passiva populationen

Såvitt vi vet är detta de första simuleringarna som undersöker avelsprogrammens påverkan på den omgivande oselekterade populationen i någon jordbruksart. Kärnavelsförädlingsprogram med av varandra beroende populationer har dock studerats. I dessa avelsprogram har ett så småningom parallellt genetiskt bidrag i populationerna förutsagts teoretiskt och observerats i simuleringar . Därför kan den parallella genetiska utvecklingen i avels- och passiva populationer som observerades för \(q>0\) också antas i fallet med en moderligt självförsörjande passiv population när man tar hänsyn till en tidsram på mer än 20 år. Det påpekas att beslut för avelspopulationen kan få allvarliga konsekvenser för hela populationen eftersom de oundvikligen påverkar de genetiska förändringarna i den passiva populationen med en fördröjning i tiden. Den markerar tydligt betydelsen av uppfödare som använder sig av kontrollerad parning, eftersom de banar väg för en genetisk förbättring av hela populationen. Resultaten visar att det är fördelaktigt för biodlare utan avelsambitioner att skaffa sina drottningar från aktiva uppfödare eftersom de då kan dra nytta av avelsverksamheten med en kortare tidsfördröjning.