Evoluția recunoașterii individuale

Viespea de hârtie Polistes este un gen mare, cosmopolit de insecte eusociale primitive care cuibăresc în colonii relativ mici (de obicei, mai puțin de 100 de indivizi).20 Există o variație extinsă în comportamentul de întemeiere a cuiburilor în cadrul genului. La unele specii, cuiburile sunt inițiate de o singură regină. La alte specii, cuiburile sunt începute de mai multe regine. Alte specii au strategii flexibile de întemeiere a cuiburilor, deoarece cuiburile pot fi începute fie de o singură regină, fie de un grup de regine care cooperează.21,22 Speciile cu cuiburi flexibile formează ierarhii de dominanță liniare între reginele care cooperează și care determină împărțirea reproducerii și a muncii.20,22 Deoarece rangul este un factor determinant important al condiției fizice, reginele fondatoare duc lupte intense cu multe rivale înainte de a se așeza pentru a începe un cuib.21 După ce cuiburile sunt începute, agresivitatea scade și comportamentul de dominanță devine mai ritualizat. Polistele sunt insecte primitiv eusociale care nu au caste discrete, astfel încât muncitorii sunt potențiali reproducători. Pe măsură ce apar lucrătoarele, acestea se încorporează în ierarhia de dominanță a coloniei.23

Multe linii de dovezi sugerează că recunoașterea individuală a evoluat la viespile de hârtie pentru a media interacțiunile de dominanță între femelele fondatoare de cuib. În primul rând, lucrările experimentale arată că recunoașterea individuală oferă beneficii sociale prin reducerea agresiunii și stabilizarea interacțiunilor sociale între fondatoarele de P. fuscatus. Fondatoarele care au fost manipulate experimental pentru a împiedica recunoașterea individuală primesc mai multă agresivitate din partea conspecifice și au dificultăți în stabilirea unor ierarhii de dominanță stabile.24 În al doilea rând, modificarea modelelor faciale ale fondatoarelor din cuiburile sălbatice pentru a face indivizii cunoscuți de nerecunoscut crește agresivitatea și perturbă stabilitatea coloniei.13

Analiza comparativă a evoluției recunoașterii individuale sugerează, de asemenea, că recunoașterea individuală este deosebit de benefică în cazul speciilor cu ierarhii de dominanță liniare între reginele fondatoare de cuiburi. Tipul de modele faciale variabile utilizate pentru recunoașterea individuală a evoluat probabil de mai multe ori la speciile de Polistes cu strategii flexibile de fondare a cuiburilor (de exemplu, cuiburile sunt începute de o singură regină sau de mai multe regine). Speciile cu cuiburi flexibile au ierarhii de dominanță liniare și tipul de marcaje variabile utilizate pentru recunoașterea individuală. În schimb, speciile fără strategii flexibile de întemeiere a cuiburilor au o variabilitate scăzută a marcajelor și se crede că nu au ierarhii de dominanță liniare.18 Asocierea semnificativă dintre comportamentul social și variabilitatea marcajelor sugerează că recunoașterea individuală a evoluat deoarece este benefică la speciile cu ierarhii de dominanță între reginele cuibăritoare. Această analiză comparativă sugerează, de asemenea, că este puțin probabil ca interacțiunile dintre lucrătoare să fie presiunea selectivă care a determinat evoluția recunoașterii individuale18 , deoarece toate speciile Polistes, cu și fără recunoaștere individuală, au lucrătoare. Deși recunoașterea individuală pare să fi fost selectată în primul rând la fondatoare, nu este surprinzător faptul că lucrătoarele sunt capabile de recunoaștere individuală13 , deoarece Polistes este un grup eusocial primitiv care nu are caste preimaginale23 . În general, lucrările experimentale și comparative indică faptul că recunoașterea individuală oferă beneficii sociale pentru fondatoarele viespilor de hârtie.

Există o provocare asociată cu analiza comparativă care explorează evoluția recunoașterii individuale. Recunoașterea individuală nu este singurul sistem de semnalizare vizuală la Poliste. Unele specii de Polistes au modele faciale variabile care sunt semnale vizuale ale capacității agonistice (cunoscute și ca semnale de calitate; P. dominulus25-27 (dar vezi28), P. satan29 și P. exclamans30). Lucrări recente indică faptul că tipul de variație la speciile cu recunoaștere individuală și semnale de calitate este semnificativ diferit.19,31 Cu toate acestea, ambele tipuri de variație au fost incluse în analiza comparativă originală care a analizat evoluția variației modelelor faciale.18 Această trecere în revistă se concentrează în principal pe P. fuscatus, specia Polistes cu recunoaștere individuală. Deși P. fuscatus este în prezent singura specie Polistes la care a fost identificată recunoașterea individuală, modelele de comportament social și variația fenotipică între specii sugerează că recunoașterea individuală este probabil să se regăsească și la alte specii de viespi de hârtie.18

Atât semnalele de calitate, cât și cele de identitate sunt importante la viespile de hârtie, deși aceste două sisteme de semnalizare sunt destul de diferite. În primul rând, semnalele au cerințe cognitive diferite. Semnalizarea calității nu necesită învățare și memorie pentru a funcționa eficient. Receptorii trebuie doar să compare semnalul de calitate al emițătorului cu un șablon; șablonul poate fi înnăscut sau învățat.32 În schimb, recunoașterea individuală necesită o învățare și o memorie extinse; receptorii trebuie să învețe caracteristicile unice ale fiecărui emițător.17 Modelele de variație ale semnalelor de calitate și de identitate sunt, de asemenea, diferite.33,34 Semnalele de calitate sunt, de obicei, trăsături continue, unimodale, cu o dezvoltare dependentă de condiții.34,35 Semnalele de identitate sunt mult mai variabile, compuse din mai multe trăsături care variază independent.34 În plus, semnalele de identitate nu depind de condiție.31 Până în prezent, dovezile empirice sugerează că viespile de hârtie au fie semnale de calitate, fie semnale de identitate, dar nu ambele.19

Nu este clar de ce strategiile flexibile de cuibărit favorizează evoluția semnalelor de identitate individuale la unele specii și a semnalelor de calitate la alte specii. De obicei, semnalele de recunoaștere individuală și semnalele de calitate sunt utilizate în contexte sociale diferite.17,26 Semnalele agonistice sunt deosebit de utile la speciile cu numeroase interacțiuni agresive între conspecifici necunoscuți,36,37 și sunt adesea ignorate în timpul interacțiunilor cu indivizi familiari.38 În schimb, semnalele de identitate sunt utilizate în grupuri sociale stabile și sunt inutile în timpul interacțiunilor cu rivali necunoscuți.17 Ambele contexte sociale apar la viespile Polistes cu strategii de cuibărire flexibile. Fondatoarele concurează cu numeroase fondatoare necunoscute în primele câteva săptămâni ale ciclului de cuibărit. În același timp, fondatoarele formează grupuri cooperative stabile în care recunoașterea individuală este probabil mai utilă decât semnalizarea agonistică.

O analiză comparativă mai cuprinzătoare va fi importantă pentru a stabili de ce unele specii au evoluat semnale agonistice de calitate, în timp ce alte specii au evoluat semnale de identitate. O idee interesantă este că tranzacțiile reproductive pot fi presiunea selectivă cheie care favorizează recunoașterea individuală. Teoria transațională skew explorează regulile utilizate pentru a împărți reproducerea în grupurile sociale.39 Aspectele teoriei skew sunt controversate40 , dar există dovezi experimentale bune că P. fuscatus utilizează reguli complexe de decizie bazate pe tranzacții pentru a împărți reproducerea. Cotele precise de reproducere la P. fuscatus depind de factori precum rangul de dominanță, gradul de rudenie, oportunitățile de reproducere independentă și contribuția la productivitatea cuibului.39 Poate că tranzacțiile de reproducere sunt implicate în evoluția recunoașterii individuale la P. fuscatus. Alternativ, este posibil ca evoluția semnalului să nu fie deterministă. În schimb, contingența istorică poate influența ce sisteme de comunicare evoluează în fiecare linie genealogică.19

.