Dezvoltarea sistemului vizual la majoritatea grupurilor de nevertebrate începe cu diferențierea fotoreceptorilor într-un epiteliu ectodermal. În general, fotoreceptorii se diferențiază independent de centrele nervoase pe care le inervează, iar interneuronii vizuali derivați periferic sunt excepționali. Acest lucru este în contrast cu vertebratele, la care „retina” provine dintr-o excrescență embrionară a creierului anterior, care generează mai multe clase de interneuronii, precum și fotoreceptori. Cea mai mare parte din ceea ce știm despre bazele genetice și moleculare ale dezvoltării sistemului vizual la nevertebrate provine din studiile asupra ochilor compuși ai muștelor de fructe Drosophila melanogaster. În timp ce această concentrare asupra unui singur sistem model ne recompensează prin profunzimea înțelegerii mecanismelor de dezvoltare, ea a dat naștere unui decalaj substanțial în cunoștințele noastre, adesea rudimentare, despre alte grupuri meritorii: cefalopode, scoici pectinide, păianjeni, cubomedușii și salpii, pentru a numi doar câteva, toate cu ochi avansați. Același lucru este valabil și pentru dezvoltarea conexiunilor neuronale în cadrul centrilor vizuali din creier (figura 1). Și în acest caz, Drosophila este modelul de nevertebrate preferat pentru a elucida mecanismele moleculare subiacente. Cu toate acestea, înțelegerea noastră a multor aspecte ale dezvoltării sistemului vizual al nevertebratelor trebuie să cuprindă cunoașterea nu numai a ochilor compuși ai artropodelor, ci și a unor ochi atât de diverși ca, de exemplu, ochii foarte dezvoltați cu o singură lentilă ai cefalopodelor, sau ochii ancestrali cu ochelari la forme precum planariile.
Figura 1. Rezumat al dezvoltării sistemului vizual la Drosophila melanogaster, privit în etape de rezoluție celulară progresiv mai fină. (a) Ochiul se dezvoltă pornind de la un disc ocular conectat printr-un peduncul optic (vârfuri duble de săgeată) la lobul optic în curs de dezvoltare în emisfera supraesofagiană, sau ganglion, a creierului larvar. (b) Pedunculul optic (os) pătrunde în ganglionul supraesofagian (seg) în centrul anlajului optic extern în formă de semilună (ooa). Odată cu dezvoltarea ulterioară, brațele anlajului se deschid în direcția marcată cu „X”, transformând corticalele cărora le dă naștere din forme circulare în forme rectangulare. Anlajul extern și anlajul optic intern concentric (ioa) sunt reprezentate în raport cu punctul de intrare a pedunculului optic pe suprafața posterolaterală a emisferei drepte. Neuroblastele și alte celule progenitoare din anlagen proliferează în direcția vârfurilor de săgeată, contribuind cu straturi de celule ordonate în timp la lamina (neuroblaste care formează lamina; lafn), medulla (mfn) și al treilea neuropil optic (lobula; lofn). Un strat (prezentat hașurat în cruce în fiecare cortex) a fost produs în același timp și a fost deplasat de straturi mai noi în cortexul respectiv (lan, lamina neuropil; mn, medulla neuropil). Relațiile dintre aceste populații de celule sunt cele mai clare în secțiune transversală (în diagrama c). (c) Relația dintre generația de cortexuri celulare din diagrama b și căile axonale care cresc între ele, într-un plan orizontal al diagramei b, care ilustrează relația strânsă dintre valurile de inervație a fotoreceptorilor imaginali și traseul nervului Bolwig (Bn) al larvelor. Acesta pornește de la fața interioară a membranei peripodiale (pm) către lamina plexus (Lap) și medulla (Me) prin intermediul tulpinii optice (os). Acesta și/sau axonii a trei pionieri ai lobului optic (olp), interneuronii postulați, inervează un neuropil optic larvar (lon), care este conectat la creierul central printr-o cale (X) care anticipează tractul optic posterior. Noi clustere ommatidiale (o) se acumulează în spatele șanțului morfogenetic (mf), contribuind cu noi fascicule de axoni care se fascicolează pe axonii extinși anterior în tulpina optică odată cu extinderea anterioară a câmpului retinian (săgeata 1). Populațiile de celule subiacente se extind în direcții corespunzătoare: săgeata 2, cortexul lamina (LaC); săgeata 3, medulla (Me) și cortexul medulla (MeC); săgeata 4, lobulă (Lo) și cortexul plăcii lobulare (LoPC). Celulele se adaugă la cortexul lamina de o parte a anlajului optic extern (ooa), zona de proliferare laterală (A), și la cortexul medular de cealaltă parte, zona de proliferare medială (B). Primii descendenți din B sunt tangențialele medulare precoce (MeT), conuri de creștere din care se împletesc de-a lungul medularei și intersectează noile elemente columnare care cresc la marginea anterioară. Alte căi tangențiale corespund căilor ulterioare ale tractului optic anterior (Y) și ale celulelor tangențiale ale lobulei (Z). Anlajul optic intern (ioa) proliferează în două direcții: în direcția C, pentru a genera celule în cortexul plăcii lobulei, și în direcția D, pentru a genera tipurile de celule T2, T3 sau C, după cum se apreciază doar cu referire la pozițiile somatelor în lobul optic adult. Axonii progeniturilor celulare și conurile de creștere ale acestora generează un plexus pentru fiecare cortex, care va forma în cele din urmă neuropilul adult. Încrucișarea fasciculelor de fibre între lamă și măduvă rezultă din fascicularea selectivă a căilor de fibre într-o secvență de inervație ca o bandă rulantă și din direcția de apropiere între fascicul și plex. (Fasciculele pătrund în cortexul laminei pentru a inerva plexul acesteia, dar cresc de-a lungul marginii interioare a cortexului medular pentru a inerva medula). Celulele gliale mari se află de-a lungul traseelor fibrelor din chiasma externă (ext.ch) și chiasma internă (int.ch); sg, ganglion subesofagian. (d) Proliferare din zona de proliferare laterală a anlajului extern (a se vedea diagrama c). Celulele sunt deplasate progresiv din neuroblastele din anlajul extern într-o succesiune de stadii ale ciclului lor celular (G2/M, G1, G1, S, G2/M) în jurul buzei anlajului. Celulele postmitotice se află în lamina corticală (LaC), unde sunt inervate de fasciculele de axoni fotoreceptori (vârfuri de săgeată) din pedunculul optic (os), care declanșează tranziția de la G1 la S în celulele din anlajul adiacent (săgeată plină), precum și debutul diferențierii și axonogenezei în celulele deja postmitotice (săgeată deschisă). (e) Clusterele ommatidiale ajung la maturitate în discul ocular, în spatele șanțului morfogenetic (mf), observate în elevație (profile clare) și secțiuni transversale corespunzătoare în care nucleii sunt umbriți. Săgețile indică direcțiile de migrare nucleară, potrivite în perechile de fotoreceptori R1-R8 (etichetate 1-8). Secțiunile transversale de la a (cea mai tânără) la f (cea mai veche) reprezintă preaglomerări (a, b), aglomerări imature (c) și simetrice (d) cu opt celule, precum și stadii cu două celule conice (e) și patru celule conice (f). Celulele conice sunt etichetate „C.” (f) R1-R8 în clusterul ommatidial (corespunzător secțiunii transversale c din diagrama e) cuprind două celule centrale (R8, R7) și trei perechi (R2/R5, R3/R4, R1/R6). Inducția în R1-R6 implică un semnal de la R2/R5 care depinde de expresia rugozității (ro) pentru a induce dezvoltarea în R3/R4; produsul rugozității apare, de asemenea, în R3 și R4. Cele patru celule care definesc cea de-a doua linie de simetrie (R3, R4, R1 și R6) necesită toate expresia lui sevenup (svp) pentru a dobândi statutul lor normal. (c) Modificat după Meinertzhagen IA (1973) Dezvoltarea ochiului compus și a lobului optic la insecte. În: Young D. (ed.) Developmental Neurobiology of Arthropods, pp. 51-104. Cambridge, Marea Britanie: Cambridge University Press. (d) Modificat după Selleck SB, Gonzales C, Glover DM, et al. (1992) Reglarea tranziției G1-S în precursorii neuronali postembrionari prin creșterea axonului. Nature 355: 253-255. (e, f) Modificat după Wolff T și Ready DF (1993) Pattern formation in the Drosophila retina. În: Bate M și Martinez Arias A (eds.) The Development of Drosophila melanogaster, pp. 1277-1325. Plainview, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, cu permisiunea autorilor și a Cold Spring Harbor Press.
.