Os

Tesut conjunctiv dur care, împreună cu cartilajul, formează scheletul oamenilor și al altor vertebrate. Este alcătuit din cristale de fosfat de calciu dispuse pe o schelă proteică. Osul îndeplinește o varietate de funcții: are un rol structural și mecanic; protejează organele vitale; oferă un loc pentru producerea de celule sanguine; servește ca rezervă de calciu. Vezi Țesut conjunctiv

Există două tipuri de oase în schelet: oasele plate (de exemplu, oasele craniului și coastele) și oasele lungi (de exemplu, femurul și oasele mâinii și ale picioarelor). Ambele tipuri sunt caracterizate de un strat exterior de os dens și compact, cunoscut sub numele de os cortical, și un material osos spongios interior alcătuit din trabecule subțiri, cunoscut sub numele de os spongios. Osul cortical este format din straturi de os (lamele) dispuse într-un aranjament cilindric concentric ordonat în jurul unor mici canale Haversiene. Aceste canale interconectate transportă vasele de sânge, vasele limfatice și nervii prin os și comunică cu periostul și cu cavitatea măduvei. Periostul este o membrană subțire care acoperă suprafața exterioară a osului și este alcătuită din straturi de celule care participă la remodelarea și repararea osului. Osul spongios este în contact cu măduva osoasă, în care are loc o mare parte din producția de celule sanguine. Interfața dintre osul spongios și măduva osoasă se numește endosteu și, în mare parte, în acest loc se elimină osul ca răspuns la nevoia de calciu crescut în altă parte a organismului.

Osul se formează prin depunerea unei matrice osteoide de către osteoblaste, celulele formatoare de os, și mineralizarea osteoidei prin dezvoltarea și depunerea de cristale de fosfat de calciu (sub formă de hidroxiapatită) în interiorul acesteia. Mineralul, organizat într-un model regulat pe o schelă de colagen, este cel care conferă osului rigiditatea sa. Osteoidul conține în mare parte fibre de colagen de tip I și cantități mai mici de numeroase proteine necolagenice. Deși rolul acestor proteine în os nu este bine înțeles, se crede că combinația lor particulară în os conferă acestui țesut capacitatea unică de a se mineraliza. Este clar că aceste proteine interacționează între ele și că colagenul și câteva dintre proteinele necolagenoase se pot lega de receptorii specializați de pe suprafața celulelor osoase. Această legare este importantă pentru aderența celulelor la matricea osoasă și, de asemenea, transmite semnale comportamentale către celule. Vezi Colagen

Tipurile primare de celule din os sunt cele care au ca rezultat formarea și întreținerea acestuia (osteoblaste și osteocite) și cele care sunt responsabile de eliminarea lui (osteoclaste). Osteoblastele se formează din diferențierea celulelor stromale multipotențiale care rezidă în periost și în măduva osoasă. Sub stimulii adecvați, aceste celule stromale primitive se maturizează în celule formatoare de os în locurile vizate din schelet. Sub stimuli diferiți, acestea sunt, de asemenea, capabile să se dezvolte în adipocite (celule adipoase), celule musculare și condrocite (celule cartilaginoase). Osteocitele, care sunt osteoblaste care se încorporează în țesutul osos propriu-zis, sunt cel mai numeros tip de celule din os. Ele rezidă în spații (lacune) în interiorul osului mineralizat, formând numeroase prelungiri prin canale minuscule (cannaliculi) în os care se conectează cu alte osteocite și cu celulele de pe suprafața endosteală. Osteocitele sunt, prin urmare, plasate în mod ideal pentru a simți tensiunile și sarcinile plasate pe os și pentru a transmite aceste informații osteoblastelor de la suprafața osoasă, permițând astfel osului să se adapteze la o sarcină mecanică modificată prin formarea de os nou. Osteocitele sunt, de asemenea, considerate a fi celulele care detectează și dirijează repararea leziunilor microscopice care apar frecvent în matricea osoasă din cauza uzurii. Eșecul de a repara fisurile și microfraturile care apar în os, sau atunci când aceste microdeteriorări se acumulează într-un ritm care depășește repararea lor, poate cauza cedarea structurală a osului, cum ar fi în cazul fracturilor de stres. A fost identificat un număr mare de molecule care reglează formarea și funcția celulelor osteoblastice. Hormonii circulanți, cum ar fi insulina, hormonul de creștere și factorii de creștere asemănători insulinei, se combină cu factorii de creștere din interiorul osului însuși, cum ar fi factorul de creștere transformant beta (TGFβ) și proteinele morfogenetice osoase (BMP), pentru a influența diferențierea osteoblastelor.

Osteoclastele sunt de obicei celule mari, multinucleate, bogate în mașinăria intracelulară necesară pentru resorbția osoasă. Acest lucru se realizează atunci când celulele formează o zonă de etanșare strânsă prin atașarea membranei celulare de matricea osoasă, creând un compartiment de resorbție osoasă. În acest spațiu, celula secretă acid pentru a dizolva mineralul osos și enzime pentru a digera colagenul și alte proteine din matricea osoasă. Îndepărtarea osului de către osteoclaste este necesară pentru a permite repararea leziunilor microscopice și a modificărilor de formă a osului în timpul creșterii și erupției dentare. Resorbția osoasă mediată de osteoclaste este, de asemenea, mecanismul de eliberare a calciului stocat în os pentru menținerea nivelului de calciu în sânge. Majoritatea agenților care favorizează resorbția osoasă acționează asupra celulelor osteoblastice, care, la rândul lor, transmit semnale precursorilor osteoclastelor pentru a se diferenția în osteoclaste mature. Acești agenți includ forma activă a vitaminei D, hormonul paratiroidian, interleukina-1, interleukina-6 și interleukina-11 și prostaglandinele, cum ar fi prostaglandina E2. Diferențierea în osteoclaste pe deplin funcționale necesită, de asemenea, un contact strâns între precursorii osteoclastelor și celulele osteoblastice. Acest lucru se datorează unei molecule numite factor de diferențiere a osteoclastelor (ODF), care este localizată pe suprafața osteoblastelor, se leagă de receptorii de pe suprafața celulelor precursoare ale osteoclastelor și induce progresia acestora spre osteoclaste.

Oasele plate și cele lungi se formează prin mijloace embriologice diferite. Formarea oaselor plate are loc prin osificare intramembranoasă, în care celulele mezenchimale primitive se diferențiază direct în osteoblaste și produc trabecule osoase în cadrul unei membrane periostale. Natura inițială a acestui os este relativ dezorganizată și se numește os țesut. Ulterior, acest os țesut este remodelat și înlocuit de osul lamelar matur, mult mai rezistent, format din straturi de matrice calcificată dispuse în mod ordonat. Oasele lungi se formează prin dezvoltare intracartilaginoasă, în care viitorul os începe sub formă de cartilaj. Șablonul cartilaginos este înlocuit treptat de os într-o secvență ordonată de evenimente care începe în centrul osului în creștere. Cartilajul rămâne la capetele oaselor lungi în timpul creșterii, formând la fiecare capăt o structură denumită placa de creștere. Celulele cartilaginoase (condrocite) care apar în plăcile de creștere proliferează și măresc lungimea osului. Acest lucru are loc în timpul unei serii complexe de evenimente, cu expansiune atât în afara, cât și spre centrul osului. Când osul își atinge lungimea finală la maturitate, expansiunea dinspre placa de creștere încetează. Cartilajul persistă la capetele oaselor lungi sub o formă specifică numită cartilaj articular, care asigură suprafețele netede de sprijin pentru articulații.

Osul este un țesut dinamic și este remodelat în mod constant prin acțiunile osteoclastelor și osteoblastelor. După îndepărtarea osului, osteoclastele fie se deplasează către noi situsuri de resorbție, fie mor; aceasta este urmată de o fază de inversare în care osteoblastele sunt atrase către situsul de resorbție. Se crede că factorii de creștere care sunt sechestrați într-o formă inactivă în matricea osoasă sunt eliberați și activați de activitatea osteoclastelor și că aceștia, la rândul lor, promovează producția de osteoid proaspăt de către osteoblastele recrutate. Noul osteoid se calcifiază în cele din urmă și, în acest fel, osul se formează și se înlocuiește în straturi (lamele), care sunt rezultatul acestor cicluri repetate. În osul în creștere, activitățile celulelor osoase sunt înclinate spre o creștere netă a osului. Cu toate acestea, în osul matur sănătos există un echilibru între resorbția osoasă și formarea de os. Atunci când echilibrul dintre aceste două tipuri de celule se rupe, rezultă patologia scheletului.

Cea mai frecventă boală osoasă este osteoporoza, în care există o pierdere netă de os datorată resorbției osoase osteoclastice care nu este complet egalată de formarea de os nou. Cea mai bine înțeleasă cauză a osteoporozei este cea care apare la femei din cauza pierderii estrogenului circulant după menopauză. O altă cauză a pierderii osoase osteoporotice este observată în osteoporoza de dezutilizare. La fel cum osul poate răspunde la o încărcare crescută prin producerea de os suplimentar, osul este, de asemenea, dependent de o încărcare regulată pentru menținerea sa. O pierdere osoasă semnificativă poate apărea în timpul repausului prelungit la pat sau, de exemplu, în paraplegie și tetraplegie. De asemenea, o descărcare a scheletului (din cauza lipsei atracției gravitaționale) în timpul zborului în spațiu duce la o pierdere osoasă severă la astronauți, cu excepția cazului în care efectele gravitației sunt simulate prin exerciții și dispozitive speciale. Vezi Osteoporoză

Multe boli metabolice și genetice pot afecta cantitatea și calitatea oaselor. Bolile metabolice, cum ar fi diabetul, bolile renale, suprasecreția hormonului paratiroidian de către glandele paratiroide, anorexia nervoasă și rahitismul dependent de vitamina D pot provoca osteopenie (reducerea volumului osos și a calității structurii osoase). Terapia imunosupresoare la pacienții cu transplant de organe poate duce la reducerea masei osoase, la fel ca și tumorile osoase și de alte localizări. Tumorile pot produce substanțe care determină activarea resorbției osoase osteoclastice. În boala de origine genetică osteogeneza imperfectă, mutațiile în gena pentru colagenul de tip I duc la producerea de cantități reduse de colagen sau de molecule de colagen alterate de către osteoblaste. Alte boli frecvente ale scheletului sunt bolile articulațiilor, cum ar fi artrita reumatoidă și osteoartrita. A se vedea Glanda tiroidă

.