Elegerea modelului

Model genetic și timp simulat

Studiile de simulare în reproducerea animalelor se bazează în principal fie pe modelul infinitezimal al lui Fisher, fie pe modele de locus finit. Anterior, am arătat, în contextul reproducerii albinelor, că studiile de simulare pe termen lung bazate pe modele de locus finit sunt mai fiabile decât cele care utilizează modelul infinitezimal . Cu toate acestea, în același studiu, am arătat, de asemenea, că pentru studiile care nu depășesc intervalul de timp de 20 de ani, oricare dintre modele funcționează la fel de bine. Astfel, am decis să folosim modelul infinitezimal deoarece are mai puține niveluri de libertate și, prin urmare, are nevoie de mai puține repetări ale simulărilor pentru a obține rezultate stabile.

Timp simulat de 20 de ani, adică 10 generații materne, este destul de scurt pentru o investigație a strategiilor în creșterea animalelor . Cu toate acestea, astfel de termene limitate nu sunt lipsite de exemple și pot fi chiar lungi având în vedere obiectivele crescătorilor individuali.

Pe termen lung, schemele de reproducere cu împerechere necontrolată vor genera rate mai mici de consangvinizare și, prin urmare, o pierdere redusă a varianței genetice. Cu toate acestea, schemele de împerechere promițătoare în creșterea animalelor care au ca scop evitarea ratelor mari de consangvinizare, cum ar fi selecția contribuției optime, în general nu compromit câștigul genetic într-o mare măsură . Pe baza constatărilor noastre actuale, este deja clar că acesta nu este cazul împerecherii necontrolate a albinelor.

Pentru a face aluzie la efectele pe termen lung ale împerecherii controlate și necontrolate, am efectuat o simulare la scară mică, cu 20 de repetiții pe parcursul a 100 de ani. (vezi Fig. 4) În această simulare, am ales parametrii \(N_b=500\), \(N_p=1000\), \(r_{md}=-\,0,53\) și \(q=0,5\) și împerecherea necontrolată (\(N_s=0\)) sau împerecherea controlată pe \(N_s=20\) stații de împerechere. Ca model genetic, am ales un model de locus finit cu 400 de loci nelegate, așa cum este descris în . După 100 de ani, răspunsul genetic în simularea fără împerechere controlată a fost redus cu 43% în comparație cu schema de împerechere controlată. Fără împerechere controlată, deviația standard inițială a fost redusă cu doar 24% (63% cu împerechere controlată). Într-o altă simulare, am redus pierderea deviației standard genetice în cazul împerecherii controlate prin creșterea numărului de stații de împerechere la 50 și prin selectarea a 50% din toate reginele de reproducere ca mame (spre deosebire de 20% în restul simulărilor noastre). În acest fel, am putut reduce pierderea deviației standard genetice de la 63% la 43%, în timp ce răspunsul genetic după 100 de ani a scăzut cu doar 5%. Ne așteptăm ca o implementare a unor strategii de selecție mai sofisticate, cum ar fi selecția contribuției optime , să poată produce rate de răspuns ridicate cu reduceri și mai mici ale varianței. Astfel, în opinia noastră, renunțarea la împerecherea controlată este o practică de reproducere clar inferioară pentru albinele melifere, inclusiv pe termen lung.

Schimbare genetică în 100 de ani. Răspunsul genetic la selecție (partea stângă) și evoluția deviației standard genetice (partea dreaptă) pe parcursul a 100 de ani, cu o corelație negativă moderată (\(r_{md}=-\,0,53\)) între efectele materne și cele directe. Rezultatele sunt prezentate pentru o populație reproducătoare de 500 de colonii și o populație pasivă de 1 000 de colonii pe an cu (linii albastre) și fără (linie roșie punctată) împerechere controlată. Împerecherea controlată a fost realizată cu două intensități de selecție diferite: 20 de stații de împerechere și cele mai bune 20 % din BQ selectate ca mame (linie albastră continuă) sau 50 de stații de împerechere și cele mai bune 50 % din BQ selectate ca mame. Am presupus \(q=0,5\)

Selecție naturală

La albinele melifere, rezistența la acarianul parazit Varroa este o trăsătură care este adesea considerată a fi un avantaj de fitness, iar unele strategii de reproducere se bazează pe presupunerea că trântorii din coloniile rezistente au mai multe șanse de a se reproduce decât cei din coloniile sensibile . Alte trăsături cantitative comerciale la albine, cum ar fi producția de miere sau blândețea, par să aibă implicații neglijabile asupra fitness-ului coloniei.

În studiile noastre, am presupus o absență a selecției naturale împotriva sau în favoarea trăsăturii simulate și, astfel, că simulările noastre descriu cu exactitate situația pentru majoritatea trăsăturilor comerciale. Pentru trăsătura de rezistență la Varroa, absența împerecherii controlate poate fi mai puțin inferioară decât sugerează simulările noastre, deoarece în cazul împerecherilor necontrolate trântorii rezistenți au, de asemenea, un avantaj de fitness față de trântorii susceptibili. În cazul populațiilor mici, așa-numitele stații de împerechere de toleranță, așa cum sunt descrise în , pot fi o alternativă promițătoare la stațiile de împerechere clasice pentru această trăsătură.

Structura pe vârste

În simulările noastre, toate reginele cu vârsta cuprinsă între un an și trei ani au avut aceeași șansă de a fi mama unui dron implicat într-o împerechere necontrolată, iar numărul de regine a fost același în fiecare grupă de vârstă. În mod similar, mamele reginelor pasive au fost alese la întâmplare dintre reginele cu vârsta cuprinsă între unu și trei ani. În realitate, vor fi mai multe regine mai tinere, deoarece mai multe regine nu vor ajunge la vârsta de trei ani din cauza bolilor, a pierderilor de colonii sau a practicii de reamenajare . În plus, este probabil ca, în realitate, intervalul dintre generațiile de regine din populația pasivă să fie mai mare decât în populația de reproducere, deoarece în populația pasivă nu există niciun impuls de îmbunătățire rapidă a materialului genetic. Acest efect va deveni și mai puternic în viitor, datorită posibilităților de a reduce intervalul dintre generații datorită selecției genomice . Cu toate acestea, acest studiu a urmărit să investigheze implicațiile împerecherii controlate asupra succesului reproducerii. Pentru a putea cuantifica efectele sale, am evitat să le amestecăm cu alți factori, cum ar fi structurile de vârstă sau intervalele dintre generații. Faptul că reginele de toate vârstele sunt reprezentate în mod egal conduce la un interval mediu de generație de la regină la regină în populația pasivă de doi ani, care este egal cu intervalul de la regină la regină în populația de reproducere. Acest lucru facilitează comparația între populația reproducătoare și cea pasivă.

Studiile de simulare cu structuri de vârstă și intervale de generație realiste ar necesita o cunoaștere detaliată a comportamentului apicultorilor din populația pasivă. Cu toate acestea, din cauza naturii populației pasive, nu sunt disponibile astfel de date. În zonele în care apicultura este realizată în principal de mari operatori comerciali, este probabil ca procedurile să fie foarte standardizate. Cu toate acestea, structura diversă a apiculturii în Europa, cu mulți apicultori de agrement, sugerează o mare varietate de practici individuale. Cu toate acestea, ne așteptăm ca simulările realiste să conducă la rezultate similare cu cele prezentate aici.

Valoarea totală de reproducere

În conformitate cu cea mai mare parte a literaturii privind reproducerea albinelor, suma valorilor de reproducere directă și maternă a unui grup de lucrătoare a servit drept criteriu de selecție în cadrul prezentelor simulări. Această valoare este în general aleasă deoarece reprezintă proprietățile genetice așteptate ale unui descendent al unei regine neîmperecheate din colonie .

Cu toate acestea, după simulare, când am investigat modificarea răspunsului genetic în populație, am ales suma valorilor de reproducere directă și maternă a unei regine ca valoare totală de reproducere. Această alegere are avantajul că permite compararea progresului genetic între populațiile reproducătoare și cele pasive, chiar dacă PQ sunt în general simulate fără grupuri de lucrătoare. Pe baza lucrărilor noastre anterioare, , criteriul de selecție și valoarea totală de reproducere, așa cum sunt definite aici, prezintă, în general, același comportament. Prezenta definiție a valorilor totale de reproducere a fost utilizată anterior în .

Impact al împerecherii controlate

Progresul genetic liniar este în concordanță cu alte simulări de reproducere din literatura de specialitate . Mai mult, rata câștigului genetic într-o trăsătură cu o corelație negativă moderată între efectele directe și cele materne (\(r_{md}=-\,0.53\)) în condiții de împerechere controlată este similară cu rezultatele din .

Din câte știm noi, acestea sunt primele studii de simulare a strategiilor de reproducere fără control al împerecherii. Am constatat că absența împerecherii controlate a afectat în mod clar progresul genetic în toate setările în două moduri.

• În primul rând, permite doar calcule inexacte ale relațiilor și, prin urmare, conduce la o estimare mai puțin fiabilă a valorii de reproducere bazată pe BLUP .

• În al doilea rând, nu permite selecția pe filieră paternă, iar progresul genetic va fi continuu împiedicat de reginele care se împerechează cu trântori inferiori din punct de vedere genetic din populația de reproducere sau din populația pasivă.

Din moment ce trântorii din populația pasivă nu pot beneficia sau pot beneficia doar indirect de eforturile de reproducere, riscul ca reginele să se împerecheze cu material genetic nedorit crește odată cu proporția relativă de PQ în populație. Ratele ridicate de corelație între proporția relativă de PQ în populație și rata de câștig genetic indică faptul că impactul trântorilor inferiori din punct de vedere genetic este factorul predominant.

Dacă crescătorii oferă regine virgine populației pasive (\(q>0\)), acest lucru îmbunătățește genetica medie a populației pasive. Cu toate acestea, acest lucru afectează populația de reproducere numai atunci când o BQ se împerechează cu o dronă din populația pasivă. Acest lucru explică de ce influența pozitivă a unei valori pozitive a lui q a fost deosebit de mare atunci când populația pasivă a fost relativ mare. Îmbunătățirile populației de reproducere datorate \(q>0\) au fost, în general, mici, ceea ce își are explicația în natura indirectă a efectului.

Situația \(q> 0\) poate fi comparată cu programele de reproducere a nucleelor la alte specii agricole, în care indivizii născuți din nuclee sunt diseminați în populația de bază. Într-un cadru asemănător (deși cu împerecheri controlate cu armăsari din populația de bază), James a dedus, de asemenea, o mică influență pozitivă a unor astfel de practici.

Un caz extrem: populație pasivă infinită

În cazul împerecherii necontrolate cu o populație pasivă infinită care nu a primit regine din populația de reproducere (\(q=0\)), a existat un mic câștig genetic suplimentar după câțiva ani (vezi Fig. 1, Tabelul 2). Acest lucru poate părea surprinzător la prima vedere, deoarece s-ar putea crede că selecția reginelor-mamă superioare ar trebui să ducă cel puțin la o oarecare îmbunătățire. Cu toate acestea, există o explicație teoretică pentru acest efect, așa cum este descris mai jos.

Să fie \(\overline{\mathrm {TBV}}_t\) valoarea medie de reproducere a populației de reproducere în anul t. Atunci, deoarece am presupus o absență a selecției în populația pasivă și că aceasta nu poate beneficia de populația reproducătoare (\(q = 0\), \(p =\frac{N_b}{N_b+\infty }=0\)), valoarea medie de reproducere a populației pasive infinite rămâne constantă \(\overline{\mathrm {TBV}}_0\). În plus, am presupus că valoarea medie de reproducere a reginelor de reproducere selectate în anul t este \(\overline{\mathrm {TBV}}}_t+S_t\) și că \(S_t\le S\) este limitată pentru toți anii. Acum, odată ce valoarea medie de reproducere a populației de reproducere s-a îmbunătățit cu această limită superioară S,

obținem, pentru generația următoare, media reginelor selectate din anul \(t_0\) și a trântorilor din populația pasivă. I.e.,

Așa, valoarea medie de reproducere a populației de reproducere nu va depăși niciodată superioritatea maximă S a reginelor-mamă selectate.

Înmulțirea cu împerechere necontrolată în realitate

S-au efectuat mai multe experimente de împerechere a albinelor fără împerechere controlată pentru a îmbunătăți comportamentul igienic al lucrătoarelor, dar rezultatele acestor studii sunt ambigue. Deși au constatat doar îmbunătățiri mici pe parcursul a cinci generații, alte studii au arătat un succes pe termen scurt al reproducerii fără împerechere controlată în selecția pentru comportamentul igienic . dar nu au investigat dacă rata inițială de îmbunătățire genetică după o generație ar putea fi menținută pe perioade mai lungi de timp. De fapt, rezultatele arată o îmbunătățire inițială în primii doi ani, dar o stagnare după aceea. La fel ca , studiile noastre de simulare au indicat un succes inițial de reproducere în condiții necontrolate care a fost doar ușor inferior selecției cu împerechere controlată. Cu toate acestea, simulările noastre arată că această îmbunătățire genetică inițială din primii câțiva ani nu poate fi menținută pe termen mediu și lung.

Alte aspecte ale împerecherii controlate

În acest studiu, nu am presupus că transferul genetic între populația de reproducere și cea pasivă are implicații dincolo de influența asupra unei trăsături nespecificate. Acest lucru ar fi cazul dacă populațiile de reproducere și cele pasive sunt similare din punct de vedere genetic, adică aparțin aceleiași subspecii. Cu toate acestea, în practică, multe dintre programele de reproducere a albinelor nou înființate în Europa se confruntă cu situația în care populația autohtonă este puternic amenințată de amestecul datorat introducerii subspeciilor străine de albine . Pe lângă aspectul moral al conservării subspeciilor autohtone, există și motive economice pentru a preveni amestecul, deoarece s-a observat că hibrizii prezintă un comportament agresiv crescut, iar subspeciile autohtone au, în general, avantaje de fitness datorită adaptării locale . În zonele în care există un risc de încrucișare între subspecii, împerecherea controlată este crucială dincolo de motivele legate de progresul reproducerii .

În regiunile care nu oferă caracteristicile geografice necesare pentru stații de împerechere sigure, inseminarea artificială poate fi o alternativă practicabilă . În plus, strategiile alternative de împerechere controlată, utilizând decalaje temporale ale zborurilor nupțiale, au dat rezultate promițătoare .

Efecte directe și materne

Selecția preferată pentru efecte directe în condiții de împerechere controlată este în concordanță cu rezultatele din și poate fi explicată prin varianța genetică aditivă directă mai mare. Selecția negativă asupra efectelor materne atunci când acestea sunt puternic corelate negativ cu efectele directe a fost demonstrată în studiile de simulare pentru alte specii agricole . Rolul numărului de stații de împerechere, care corespunde numărului de tauri la alte specii, poate fi explicat după cum urmează. Pe de o parte, un număr mic de stații de împerechere implică o selecție puternică pe partea paternă, care va influența pozitiv valorile de reproducere directă a grupurilor de lucrători testate. Pe de altă parte, un număr mai mare de stații de împerechere conduce la o diversitate genetică mai mare la nivelul tatălui și, prin urmare, la efectele directe ale grupurilor de lucrătoare. Acest lucru sporește acuratețea estimării valorilor directe de reproducere . Trăsăturile cu o corelație negativă scăzută între efectele directe și cele materne au, în general, heritabilități totale mai mari și, prin urmare, valori de reproducere mai precise și pot beneficia, astfel, de o schemă de selecție intensă. În comparație, trăsăturile pentru care efectele directe și materne sunt puternic corelate negativ au nevoie de un număr mai mare de tauri pentru o estimare precisă a valorilor de reproducere.

În timp ce efectele materne sunt exprimate direct în BQ care urmează să fie selectate, valorile de reproducere directe ale acestora pot fi deduse numai prin intermediul informațiilor privind relația cu grupurile de lucrătoare. Aceste informații despre relații sunt mult mai puțin precise atunci când se aplică împerecherea necontrolată, ceea ce explică accentul mai mare pus pe efectele materne. Aceasta înseamnă că o parte din câștigul genetic redus în cadrul schemelor de selecție fără împerechere controlată este cauzată, de asemenea, de faptul că valorile directe de reproducere nu pot fi evaluate cu exactitate. Prin urmare, accentul de selecție este deviat de la amestecul ideal de efecte directe și materne și se concentrează prea mult pe efectele materne.

Progresul genetic în schemele de selecție cu împerechere controlată indică faptul că, în cazul unei corelații negative puternice între efectele directe și materne, ar putea fi ideal să se sacrifice efectele materne pentru a supracompensa pierderea genetică maternă cu câștiguri în ceea ce privește efectul direct. În cazul în care corelația negativă este mai mică, o selecție pozitivă asupra ambelor efecte pare favorabilă. Cercetările viitoare cu privire la modul în care o ponderare ideală a lociilor supuși selecției asupra efectelor directe și materne depinde de (co)varianțele acestora sunt de mare interes.

O selecție negativă asupra efectelor materne poate duce la dificultăți practice, chiar și atunci când este supracompensată prin câștiguri genetice directe. Ea face ca regina să fie mai dependentă de propriile lucrătoare, ceea ce poate duce la probleme în practica de înlocuire a reginei . Cu toate acestea, în programele practice de reproducere, nu a fost observată până acum nicio modificare negativă a niciunuia dintre aceste efecte .

Parametrii genetici din simulările noastre pot părea oarecum extremi. În special, o corelație negativă între efectele \(r_{md}=-\,0.88\) poate fi considerată ca fiind prea puternică, iar heritabilitățile trăsăturilor considerate sunt ridicate. Am decis să folosim acești parametri deoarece reflectă estimările care au fost obținute pentru trăsături relevante din punct de vedere economic, cum ar fi producția de miere sau comportamentul de înmugurire . Corelațiile genetice negative între efectele directe și cele materne au fost estimate în mod repetat pentru alte animale de fermă și, în unele cazuri, au atins sau depășit valori în jurul valorii de – 0,9 . Estimarea parametrilor pentru albinele melifere este deosebit de dificilă, deoarece fiecare regină are doar un singur grup de lucrătoare ca urmași care pot fi utilizați pentru a separa efectele directe de efectele materne. Într-un studiu asupra oilor, Maniatis și Pollott au arătat că pot fi estimate corelații negative nejustificat de puternice între efecte atunci când numărul de descendenți pe mamă este mic și lipsesc datele de performanță. Cu toate acestea, studiile de simulare a albinelor au arătat că parametrii genetici pentru albine pot fi estimați fără distorsiuni .

În , au fost implementate simulări de reproducere a albinelor cu o corelație genetică mai slabă de \(r_{md} = -\,0,18\) și au arătat doar diferențe cantitative mai degrabă decât calitative față de cele cu \(r_{md}=-\,0,53\). Astfel, credem că rezultatele cheie ale prezentei lucrări sunt valabile și în cazul în care corelația reală dintre efectele directe și cele materne este mai mică decât am presupus. În plus, este foarte probabil că, deși valorile de reproducere vor fi estimate cu parametri greșiți, acest lucru nu va avea un impact mare .

Tratamentele cu efecte genetice indirecte prezintă adesea heritabilități deosebit de ridicate care sunt cauzate de corelația negativă dintre efecte. În cazuri extreme, varianța genetică pentru efectele individuale poate depăși varianța fenotipică, ceea ce duce la heritabilități mai mari de 1, ceea ce este imposibil în teoria clasică fără efecte indirecte . În cazul albinelor, acest efect este întărit și mai mult de faptul că efectul direct se manifestă la un colectiv și nu la un singur individ, ceea ce determină o reducere suplimentară a varianței fenotipice . Prin urmare, se recomandă să fim prudenți atunci când derivăm implicații din heritabilități ridicate în cazul trăsăturilor albinelor. De exemplu, Brascamp et al. au raportat că, în ciuda heritabilităților ridicate, diferențele de selecție în programele de ameliorare a albinelor pot fi considerate ca fiind scăzute.

Progresul genetic în populația pasivă

Din câte știm, acestea sunt primele simulări care investighează influența programelor de ameliorare asupra populației înconjurătoare neselectate la orice specie agricolă. Cu toate acestea, au fost studiate programe de reproducere a nucleelor cu populații interdependente. În aceste programe de reproducere, o contribuție genetică în cele din urmă paralelă în populații a fost prezisă teoretic și observată în simulări . Prin urmare, progresul genetic paralel al populațiilor de reproducere și al populațiilor pasive care a fost observat pentru \(q>0\) poate fi, de asemenea, presupus în cazul unei populații pasive autosuficiente din punct de vedere matern atunci când se ia în considerare un interval de timp de peste 20 de ani. Aceasta evidențiază faptul că deciziile pentru populația de reproducere pot avea consecințe grave pentru întreaga populație, deoarece acestea influențează în mod inevitabil schimbările genetice din populația pasivă cu o întârziere în timp. Acesta marchează în mod clar importanța crescătorilor care utilizează împerecherea controlată, deoarece aceștia vor deschide calea pentru îmbunătățirea genetică a întregii populații. Rezultatele indică faptul că este avantajos pentru apicultorii care nu au ambiții de reproducere să își obțină reginele de la crescătorii activi, deoarece le permite să beneficieze de activitățile de reproducere cu o întârziere mai mică în timp.

.