Evoluție – Reconstituirea filogeniei

Compararea outgroup

Metoda comparației outgroup înseamnă examinarea unei specii înrudite îndeaproape, despre care se știe că se află filogenetic în afara grupului de specii pe care îl studiem. Este probabil ca starea caracterului din acel outgroup să fi fost ancestrală în grupul luat în considerare.

În abstract, ar putea exista două specii, speciile 1 și 3, care împart homologia a și alte două, speciile 2 și 4, cu homologia a’ . Dorim să știm dacă caracterul a a evoluat în a’ , sau a’ în a . Ne uităm la o specie strâns înrudită și deducem că starea de acolo este ancestrală în grupul celor patru. Dacă outgroup-ul avea a, ar trebui să deducem că speciile 2 și 4 au un strămoș comun mai recent între ele decât cu oricare dintre celelalte specii.

Compararea outgroup-ului funcționează pe baza ipotezei că evoluția este parsimonioasă. În figură, dacă caracterul din outgroup a este ancestral în grupul de specii 1 – 4, trebuie să fi existat cel puțin un eveniment evolutiv în filogenie: o tranziție de la a la a’ înainte de strămoșul speciilor 2 și 4. Dacă, după ce am observat a în outgroup, am fi considerat că a’ a fost starea ancestrală a speciilor 1 – 4, ar trebui să avem nevoie de cel puțin două evenimente: o trecere de la a’ la a undeva între outgroup și speciile 1 – 4, iar apoi o trecere de la a’ înapoi la a în speciile 1 și 3. Dacă starea caracterului din outgroup este ancestrală, sunt necesare cele mai puține evenimente evolutive.

Compararea outgroupurilor este failibilă.

Câteodată, un posibil outgroup va sugera că o stare de caracter este ancestrală, dar un alt posibil outgroup va sugera că o stare de caracter diferită este ancestrală. Rezultatul va depinde atunci de care outgroup pe care ne bazăm. Metoda este cea mai fiabilă atunci când speciile strâns înrudite care ar putea fi folosite ca outgroup-uri sugerează toate aceeași concluzie; dar este posibil ca metoda să ne inducă în eroare în anumite cazuri. Inferența trebuie tratată cu prudență și, dacă este posibil, trebuie testată în raport cu alte dovezi.

Până când putem folosi compararea outgroup-urilor, trebuie să știm ceva despre filogenie. Trebuie să știm că peștii și amfibienii au fost în afara Amniotei pentru a-i putea folosi ca „outgroups”. În practică, aceasta nu este o problemă majoră. Comparația outgroup nu poate fi folosită atunci când suntem absolut ignoranți, dar dacă știm ceva despre filogenia unui grup (de exemplu, că amfibienii nu sunt amniote, dar sunt strâns înrudiți cu acestea), ne putem baza pe aceste cunoștințe pentru a afla mai multe (în acest caz, mai multe despre filogenia din cadrul amniotelor).

Figura: în (a) speciile 1 – 4 au stările de caractere așa cum sunt date. Dorim să știm dacă a sau a’ a fost starea în strămoșul lor comun. În (b) ne uităm la o specie strâns înrudită, outgroup. Aceasta are o stare a, și deducem că aceasta a fost starea în strămoșul speciilor 1 – 4. Liniile punctate indică faptul că relațiile de ramificare rămân incerte.