Eimeria

Clasificare: Ranguri taxonomice în curs de revizuire (cf. Illustrated Guide to Protozoa, 2000. Allen Press)

Protista (eucariote unicelulare)
Apicomplexa (celule cu un grup de organite cunoscut sub numele de complex apical)
Coccidea (gamonți mici și intracelulari, formează spori mici și rezistenți numiți oochisturi)
Eimeriida (gameții se dezvoltă independent, fără sinzigă; cunoscuți sub numele de paraziți coccidieni)
Familie: Eimeriidae
Aceste protozoare sunt cunoscute sub numele de coccidii enterici; paraziți monoxeni (cu o singură gazdă) în tractul digestiv al erbivorelor sau carnivorelor care provoacă boli diareice (cunoscute sub numele de coccidioză). Paraziții formează oochisturi rezistente la mediul înconjurător care se transmit pe cale fecală-orală între gazde. Există trei etape secvențiale în ciclul de viață al parazitului: înmulțirea endogenă prin merogonie asexuată (cunoscută în diverse moduri sub numele de schizogonie) urmată de gamogonia sexuală (♂ microgameții ♀ fertilizează ♀ macrogameții producând oociste) care sunt excretate și suferă sporogonia asexuată (formând sporociste care conțin sporozoiți infecțioși). Multe genuri sunt recunoscute pe baza configurației oocisturilor (numărul de sporociste pe oocist și numărul de sporozoiți pe sporocist).

Eimeria spp.

Morfologia parazitului: Paraziții coccidieni formează trei stadii de dezvoltare: schizonți, gamonți și oochisturi. Dimensiunile schizonților variază în funcție de specia de parazit, de localizarea în gazdă și de stadiul de maturitate. Aceștia încep ca mici celule basofile rotunjite (meronți mamă) situate intracelular în interiorul celulelor gazdei. Meronții formează numeroși merozoiți fiice prin diviziunea endogenă a nucleului urmată de citochineză. Schizonții maturi apar sub forma unor ciorchini de mici corpuri bazofile legate de membrană (asemănătoare unor ciorchini de struguri). Schizonții individuali au, de obicei, un diametru cuprins între 10-100 μm, dar unele specii formează megaloschizonți enormi (cu un diametru de până la 1 mm). Gamonții prezintă diferențiere sexuală, cu microgamonți (♂) aparent ca stadii bazofile multinucleate care elimină în cele din urmă mici microgameți biflagelați; și macrogameți (♀) evident ca celule eozinofile uninucleate cu un singur nucleu ovoidal. Oocistele în curs de dezvoltare conțin numeroși corpuri eozinofile formatoare de pereți care dau naștere la pereții externi rezistenți ai oocistului. Oocistele nesporulate conțin un sporoblast în curs de dezvoltare care, în cele din urmă, suferă o sporulație, formând sporociste care conțin sporozoiții infecțioși. Oochisturile de Eimeria prezintă o configurație caracteristică 1:4:2, adică fiecare oochist conține 4 sporociste, fiecare conținând 2 sporozoiți. Oochisturile au, în general, o formă ovoidală până la elipsoidală, au o lungime de 10-40µm și o lățime de 10-30µm și pot conține structuri specializate, cum ar fi capacele polare, micropilii, corpuri reziduale și cristaline.

Locul de găzduire: Infecțiile au fost înregistrate în întreaga lume la majoritatea speciilor de vertebrate, inclusiv la mamifere euteriene și metateriene, păsări, reptile și pești. Majoritatea speciilor de coccidieni sunt considerate a fi extrem de specifice gazdei și parazitează doar o singură specie gazdă (oioxene), deși unele specii la păsări și reptile pot parazita gazde strâns înrudite (stenoxene) și câteva specii la pești pot parazita gazde neînrudite (euryxene). Multe gazde adăpostesc, de asemenea, mai multe specii de coccidii care pot varia considerabil în ceea ce privește morfologia, ciclul de dezvoltare, locul de infecție și patogenitatea. Douăsprezece Eimeria spp. au fost descrise la bovine, 11 specii la ovine, 9 la caprine și 7 la pui. În general, speciile mici cu dezvoltare rapidă sunt, în general, cele mai patogene.
Sediul de infecție: Majoritatea speciilor suferă o dezvoltare endogenă în mucoasa intestinală (intestinul subțire și/sau gros), în timp ce unele specii se dezvoltă în ficat, vezica biliară sau rinichi. În general, prezintă un tropism tisular rigid, infectând celulele gazdei în anumite locații. Paraziții trec prin mai multe cicluri de schizogonie care culminează cu liza celulelor gazdă pentru a elibera merozoiții. În cele din urmă, se formează gamonți care se maturizează pentru a produce micro și macrogameți care suferă fecundare formând un zigot nemobil (oochist) care este excretat odată cu fecalele gazdei.

Patogeneză: Majoritatea speciilor nu sunt agenți patogeni semnificativi și provoacă puține sau nici o boală. Anumite specii, cu toate acestea, sunt extrem de patogene și provoacă enterită catarală sau hemoragică prin eroziunea severă a membranelor mucoasei prin liza celulară, rezultând o diaree abundentă cu apă până la sânge. Boala clinică nu se manifestă, de obicei, decât în momentul în care se produc leziuni tisulare cumulative asociate cu schizogonia de a doua sau a treia generație. Animalele afectate moderat pot prezenta semne progresive, cum ar fi creșterea slabă în greutate sau pierderea în greutate, slăbiciune și emaciere, în timp ce indivizii grav afectați pot muri la scurt timp după apariția bolii. Patogenitatea depinde de mai mulți factori, cum ar fi speciile de paraziți, viabilitatea, infectivitatea, virulența, tropismul, vârsta gazdei, starea nutrițională, competența imunologică, precum și condițiile de mediu predominante (temperatură, umiditate) și practicile de gestionare. Animalele tinere sunt cele mai sensibile la boala clinică, deși supraviețuitorii dezvoltă o puternică imunitate protectoare specifică împotriva infecțiilor și bolilor ulterioare.

Mode de transmitere: Oocistele excretate odată cu fecalele gazdei contaminează mediul extern, dar trebuie să sufere o sporulație internă (formarea de sporozoiți) înainte de a deveni infecțioase. Noile gazde sunt infectate atunci când ingerează oochisturi sporulate care contaminează rezervele de hrană sau apă (transmitere fecală-orală). În urma ingestiei, oocistele și sporocistele se excizează în intestine eliberând sporozoiții conținuți, care invadează celulele gazdei pentru a începe merogonia. Stimulii excistării includ condiții fizico-chimice post-gastrice adecvate, cum ar fi nivelul de oxigen, pH-ul, sărurile biliare, enzimele pancreatice etc.

Diagnostic diferențial: Semnele clinice coincid de obicei cu patența parazitului (perioada de patentare = perioada în care se produc oochisturi). Infecțiile sunt de obicei diagnosticate prin examenul coprologic al fecalelor gazdei pentru oociste coccidiene (concentrate prin diferite tehnici de sedimentare-flotare). Oochisturile necolorate se observă cel mai bine prin microscopie luminoasă, folosind o iluminare transmisă suboptimală (condensator înfășurat în jos pentru a introduce difracția), optică cu contrast de fază sau cu contrast de interferență. Este posibil ca probele fecale proaspete să conțină doar oochisturi nesporulate, astfel încât diagnosticul specific diferențial poate necesita uneori o depozitare pe termen scurt pentru a facilita sporularea (bicromatul de potasiu 2% este adesea utilizat pentru a suprima microflora în timpul depozitării, dar nu și în cazul speciilor de piscine, iar refrigerarea poate încetini procesul, dacă este necesar pentru probele de teren). Cercetătorii au folosit recent o serie de tehnici moleculare pentru a caracteriza variația genetică între și în cadrul speciilor de paraziți, dar puține tehnici sunt adecvate pentru utilizarea de rutină a diagnosticului.

Tratament și control: Progresia bolii este de obicei atât de rapidă încât orice tratament terapeutic (curativ) poate fi pur și simplu prea târziu. Din acest motiv, medicația continuă în alimente sau în apă este adesea utilizată pentru tratamentul profilactic (preventiv) în multe industrii de animale intensive. Este disponibilă o gamă largă de medicamente, inclusiv cele cu activitate coccidio-statică (supresivă reversibilă) sau coccidio-cidă (letală ireversibilă). Principalele grupe de medicamente includ sulfonamide (sulfanilamidă, trimetoprim, ehopabat), piridinoli (clopidol, decoquinat), nitrobenzamide (zoalene), arsenicale organice (roxarsone), nitrofurani (furazolidone, amprolium), quinazolinone (halofuginonă), antibiotice polieter ionoforice (monensin, laslocid, salinomicină, narasin), triazine asimetrice (diclazuril) și simetrice (toltrazuril). Din păcate, există tot mai multe probleme legate de rezistența la medicamente în rândul multor specii de coccidieni, în special la medicamentele de sinteză, care tinde să persiste în cadrul populațiilor de paraziți. Multe industrii recomandă o rotație periodică între diferite grupuri de medicamente și utilizarea de medicamente combinate (cocktail) pentru a minimiza apariția rezistenței. Majoritatea infecțiilor cu coccidieni stimulează dezvoltarea unor răspunsuri imune de protecție puternice, deși tranzitorii dacă nu sunt premergătoare (de scurtă durată dacă paraziții nu persistă). S-a înregistrat un succes considerabil în ceea ce privește controlul prin imunoprofilaxie cu ajutorul tulpinilor atenuate sau precoce de paraziți, în special în industria avicolă. Cercetătorii încearcă în prezent să dezvolte vaccinuri subcelulare recombinante. În general, focarele pot fi controlate prin practici de gestionare bazate pe îmbunătățirea igienei, reducerea aglomerației, îndepărtarea așternutului contaminat și izolarea indivizilor infectați. Dezinfecția chimică este, de obicei, nepractică, deoarece oocistele sunt rezistente la mulți dezinfectanți convenționali.

Specii de Eimeria

Dimensiunea oochistului

Hostul specie

Site de infecție

Patogenitate

E. acervulina

18 x 14µm

pui

anterior intestin subțire

înaltă

E. brunetti

26 x 22µm

pui

intestine mici și mari

înaltă

E. maxima

30 x 20µm

pui de găină

intestin subțire mijlociu

moderat

E. mitis

16 x 15µm

pui de găină

intestine mici și mari

bază

E. necatrix

20 x 17µm

pui de găină

intestin subțire, cecum

înaltă

E. praecox

21 x 17µm

pui de găină

intestin subțire

bază

E. tenella

23 x 19µm

pui de găină

caecum

înaltă

E. adenoidele

25 x 16µm

maimuțe

intestine mici și mari

înaltă

E. dispersa

26 x 21µm

turci

intestin subțire anterior

moderat

E. meleagridis

24 x 18µm

turci

caecum

moderat

E. meleagrimită

19 x 16µm

turci

anterior intestin subțire

înaltă

E. gallopavonis

26 x 21µm

curcani

intestine mici și mari

moderat

E. innocua

22 x 21µm

maimuțe

intestin subțire

redus

E. subrotunda

22 x 20µm

maimuțe

intestin subțire

internut subțire

joasă

E. alabamensis

19 x 13µm

cattle

intestine mici și mari

moderat

E. auburnensis

38 x 23µm

cattle

intestin subțire

bază

E. bovis

28 x 20µm

cattle

small and large intestine

high

E. brasiliensis

37 x 27µm

câine

necunoscut

joasă

E. bukidnonensis

49 x 35µm

câine

necunoscută

joasă

E. canadensis

32 x 23µm

câine

necunoscut

frecvent

E. cylindrica

23 x 12µm

câine

necunoscută

joasă

E. ellipsoidalis

23 x 16µm

cattle

intestin subțire

low

E. pellita

40 x 28µm

câine

necunoscut

frecvent

E. subspherica

11 x 10µm

câine

necunoscută

frecventă

E. wyomingensis

40 x 28µm

câine

necunoscut

frecvent

E. zuernii

18 x 16µm

câine

intestine mici și mari

înaltă

E. ahsata

33 x 23µm

oaie

intestin subțire

instinctul subțire

joasă

E. bakuensis

29 x 19µm

oaie

intestin subțire

instinctul subțire

joasă

E. crandallis

22 x 19µm

oaie

intestin mic și mare

internă mică și mare

înaltă

E. faurei

32 x 23µm

oaie

intestine mici și mari

instinctine mici și mari

joase

E. granulosa

29 x 21µm

oaie

necunoscută

joasă

E. intricata

48 x 34µm

oaie

intestine mici și mari

instine mici și mari

joase

E. marsica

19 x 13µm

sheep

necunoscut

low

E. ovinoidalis

24 x 20µm

oaie

intestine mici și mari

moderat

E. pallida

14 x 10µm

oaie

necunoscută

redus

E. parva

17 x 14µm

oaie

intestine mici și mari

internă mică și mare

joasă

E. weybridgensis

24 x 17µm

oaie

intestin subțire

intestin subțire

low

E. alijevi

17 x 15µm

capre

intestine mici și mari

instincte mici și mari

joase

E. aspheronica

31 x 23µm

capre

necunoscut

frecvent

E. arloingi

28 x 19µm

capre

intestin mic și mare

înaltă

E. caprina

34 x 23µm

caprine

intestine mici și mari

moderat

E. caprovina

30 x 24µm

capre

necunoscută

redus

E. christenseni

38 x 25µm

capre

intestin subțire

instinctul subțire

înaltă

E. hirci

21 x 16µm

capre

necunoscut

moderat

E. jolchijevi

31 x 22µm

capre

necunoscut

frecvent

frecvent

E. ninakohlyakimovae

21 x 15µm

capre

intestine mici și mari

moderat

E. debliecki

18 x 14µm

porci

intestin subțire

moderat

E. polita

26 x 18µm

porci

intestin subțire

moderat

E. scabra

32 x 22µm

porci

intestine mici și mari

bază

E. spinosa

21 x 16µm

porci

intestin subțire

bază

E. porci

22 x 15µm

porci

intestin subțire

intestin subțire

joasă

E. neodebliecki

21 x 16µm

porci

necunoscute

joase

E. perminuta

13 x 12µm

porci

necunoscut

low

E. suis

18 x 14µm

porci

necunoscut

frecvent

E. leuckarti

55 x 38µm

câini

intestine

moderat

E. stiedae

35 x 20µm

rabie

fiere

înaltă

E. flavescens

30 x 20µm

iepuri

intestine

moderat

E. intestinalis

26 x 18µm

iepuri

intestine

moderat

E. macropodis

25 x 13µm

canguri

intestine

fără

.