Clasificare: Ranguri taxonomice în curs de revizuire (cf. Illustrated Guide to Protozoa, 2000. Allen Press)
Protista (eucariote unicelulare)
Apicomplexa (celule cu un grup de organite cunoscut sub numele de complex apical)
Coccidea (gamonți mici și intracelulari, formează spori mici și rezistenți numiți oochisturi)
Eimeriida (gameții se dezvoltă independent, fără sinzigă; cunoscuți sub numele de paraziți coccidieni)
Familie: Eimeriidae
Aceste protozoare sunt cunoscute sub numele de coccidii enterici; paraziți monoxeni (cu o singură gazdă) în tractul digestiv al erbivorelor sau carnivorelor care provoacă boli diareice (cunoscute sub numele de coccidioză). Paraziții formează oochisturi rezistente la mediul înconjurător care se transmit pe cale fecală-orală între gazde. Există trei etape secvențiale în ciclul de viață al parazitului: înmulțirea endogenă prin merogonie asexuată (cunoscută în diverse moduri sub numele de schizogonie) urmată de gamogonia sexuală (♂ microgameții ♀ fertilizează ♀ macrogameții producând oociste) care sunt excretate și suferă sporogonia asexuată (formând sporociste care conțin sporozoiți infecțioși). Multe genuri sunt recunoscute pe baza configurației oocisturilor (numărul de sporociste pe oocist și numărul de sporozoiți pe sporocist).
Eimeria spp.
Morfologia parazitului: Paraziții coccidieni formează trei stadii de dezvoltare: schizonți, gamonți și oochisturi. Dimensiunile schizonților variază în funcție de specia de parazit, de localizarea în gazdă și de stadiul de maturitate. Aceștia încep ca mici celule basofile rotunjite (meronți mamă) situate intracelular în interiorul celulelor gazdei. Meronții formează numeroși merozoiți fiice prin diviziunea endogenă a nucleului urmată de citochineză. Schizonții maturi apar sub forma unor ciorchini de mici corpuri bazofile legate de membrană (asemănătoare unor ciorchini de struguri). Schizonții individuali au, de obicei, un diametru cuprins între 10-100 μm, dar unele specii formează megaloschizonți enormi (cu un diametru de până la 1 mm). Gamonții prezintă diferențiere sexuală, cu microgamonți (♂) aparent ca stadii bazofile multinucleate care elimină în cele din urmă mici microgameți biflagelați; și macrogameți (♀) evident ca celule eozinofile uninucleate cu un singur nucleu ovoidal. Oocistele în curs de dezvoltare conțin numeroși corpuri eozinofile formatoare de pereți care dau naștere la pereții externi rezistenți ai oocistului. Oocistele nesporulate conțin un sporoblast în curs de dezvoltare care, în cele din urmă, suferă o sporulație, formând sporociste care conțin sporozoiții infecțioși. Oochisturile de Eimeria prezintă o configurație caracteristică 1:4:2, adică fiecare oochist conține 4 sporociste, fiecare conținând 2 sporozoiți. Oochisturile au, în general, o formă ovoidală până la elipsoidală, au o lungime de 10-40µm și o lățime de 10-30µm și pot conține structuri specializate, cum ar fi capacele polare, micropilii, corpuri reziduale și cristaline.
Locul de găzduire: Infecțiile au fost înregistrate în întreaga lume la majoritatea speciilor de vertebrate, inclusiv la mamifere euteriene și metateriene, păsări, reptile și pești. Majoritatea speciilor de coccidieni sunt considerate a fi extrem de specifice gazdei și parazitează doar o singură specie gazdă (oioxene), deși unele specii la păsări și reptile pot parazita gazde strâns înrudite (stenoxene) și câteva specii la pești pot parazita gazde neînrudite (euryxene). Multe gazde adăpostesc, de asemenea, mai multe specii de coccidii care pot varia considerabil în ceea ce privește morfologia, ciclul de dezvoltare, locul de infecție și patogenitatea. Douăsprezece Eimeria spp. au fost descrise la bovine, 11 specii la ovine, 9 la caprine și 7 la pui. În general, speciile mici cu dezvoltare rapidă sunt, în general, cele mai patogene.
Sediul de infecție: Majoritatea speciilor suferă o dezvoltare endogenă în mucoasa intestinală (intestinul subțire și/sau gros), în timp ce unele specii se dezvoltă în ficat, vezica biliară sau rinichi. În general, prezintă un tropism tisular rigid, infectând celulele gazdei în anumite locații. Paraziții trec prin mai multe cicluri de schizogonie care culminează cu liza celulelor gazdă pentru a elibera merozoiții. În cele din urmă, se formează gamonți care se maturizează pentru a produce micro și macrogameți care suferă fecundare formând un zigot nemobil (oochist) care este excretat odată cu fecalele gazdei.
Patogeneză: Majoritatea speciilor nu sunt agenți patogeni semnificativi și provoacă puține sau nici o boală. Anumite specii, cu toate acestea, sunt extrem de patogene și provoacă enterită catarală sau hemoragică prin eroziunea severă a membranelor mucoasei prin liza celulară, rezultând o diaree abundentă cu apă până la sânge. Boala clinică nu se manifestă, de obicei, decât în momentul în care se produc leziuni tisulare cumulative asociate cu schizogonia de a doua sau a treia generație. Animalele afectate moderat pot prezenta semne progresive, cum ar fi creșterea slabă în greutate sau pierderea în greutate, slăbiciune și emaciere, în timp ce indivizii grav afectați pot muri la scurt timp după apariția bolii. Patogenitatea depinde de mai mulți factori, cum ar fi speciile de paraziți, viabilitatea, infectivitatea, virulența, tropismul, vârsta gazdei, starea nutrițională, competența imunologică, precum și condițiile de mediu predominante (temperatură, umiditate) și practicile de gestionare. Animalele tinere sunt cele mai sensibile la boala clinică, deși supraviețuitorii dezvoltă o puternică imunitate protectoare specifică împotriva infecțiilor și bolilor ulterioare.
Mode de transmitere: Oocistele excretate odată cu fecalele gazdei contaminează mediul extern, dar trebuie să sufere o sporulație internă (formarea de sporozoiți) înainte de a deveni infecțioase. Noile gazde sunt infectate atunci când ingerează oochisturi sporulate care contaminează rezervele de hrană sau apă (transmitere fecală-orală). În urma ingestiei, oocistele și sporocistele se excizează în intestine eliberând sporozoiții conținuți, care invadează celulele gazdei pentru a începe merogonia. Stimulii excistării includ condiții fizico-chimice post-gastrice adecvate, cum ar fi nivelul de oxigen, pH-ul, sărurile biliare, enzimele pancreatice etc.
Diagnostic diferențial: Semnele clinice coincid de obicei cu patența parazitului (perioada de patentare = perioada în care se produc oochisturi). Infecțiile sunt de obicei diagnosticate prin examenul coprologic al fecalelor gazdei pentru oociste coccidiene (concentrate prin diferite tehnici de sedimentare-flotare). Oochisturile necolorate se observă cel mai bine prin microscopie luminoasă, folosind o iluminare transmisă suboptimală (condensator înfășurat în jos pentru a introduce difracția), optică cu contrast de fază sau cu contrast de interferență. Este posibil ca probele fecale proaspete să conțină doar oochisturi nesporulate, astfel încât diagnosticul specific diferențial poate necesita uneori o depozitare pe termen scurt pentru a facilita sporularea (bicromatul de potasiu 2% este adesea utilizat pentru a suprima microflora în timpul depozitării, dar nu și în cazul speciilor de piscine, iar refrigerarea poate încetini procesul, dacă este necesar pentru probele de teren). Cercetătorii au folosit recent o serie de tehnici moleculare pentru a caracteriza variația genetică între și în cadrul speciilor de paraziți, dar puține tehnici sunt adecvate pentru utilizarea de rutină a diagnosticului.
Tratament și control: Progresia bolii este de obicei atât de rapidă încât orice tratament terapeutic (curativ) poate fi pur și simplu prea târziu. Din acest motiv, medicația continuă în alimente sau în apă este adesea utilizată pentru tratamentul profilactic (preventiv) în multe industrii de animale intensive. Este disponibilă o gamă largă de medicamente, inclusiv cele cu activitate coccidio-statică (supresivă reversibilă) sau coccidio-cidă (letală ireversibilă). Principalele grupe de medicamente includ sulfonamide (sulfanilamidă, trimetoprim, ehopabat), piridinoli (clopidol, decoquinat), nitrobenzamide (zoalene), arsenicale organice (roxarsone), nitrofurani (furazolidone, amprolium), quinazolinone (halofuginonă), antibiotice polieter ionoforice (monensin, laslocid, salinomicină, narasin), triazine asimetrice (diclazuril) și simetrice (toltrazuril). Din păcate, există tot mai multe probleme legate de rezistența la medicamente în rândul multor specii de coccidieni, în special la medicamentele de sinteză, care tinde să persiste în cadrul populațiilor de paraziți. Multe industrii recomandă o rotație periodică între diferite grupuri de medicamente și utilizarea de medicamente combinate (cocktail) pentru a minimiza apariția rezistenței. Majoritatea infecțiilor cu coccidieni stimulează dezvoltarea unor răspunsuri imune de protecție puternice, deși tranzitorii dacă nu sunt premergătoare (de scurtă durată dacă paraziții nu persistă). S-a înregistrat un succes considerabil în ceea ce privește controlul prin imunoprofilaxie cu ajutorul tulpinilor atenuate sau precoce de paraziți, în special în industria avicolă. Cercetătorii încearcă în prezent să dezvolte vaccinuri subcelulare recombinante. În general, focarele pot fi controlate prin practici de gestionare bazate pe îmbunătățirea igienei, reducerea aglomerației, îndepărtarea așternutului contaminat și izolarea indivizilor infectați. Dezinfecția chimică este, de obicei, nepractică, deoarece oocistele sunt rezistente la mulți dezinfectanți convenționali.
Specii de Eimeria |
Dimensiunea oochistului |
Hostul specie |
Site de infecție |
Patogenitate |
||||
E. acervulina |
18 x 14µm |
pui |
anterior intestin subțire |
înaltă |
||||
E. brunetti |
26 x 22µm |
pui |
intestine mici și mari |
înaltă |
||||
E. maxima |
30 x 20µm |
pui de găină |
intestin subțire mijlociu |
moderat |
||||
E. mitis |
16 x 15µm |
pui de găină |
intestine mici și mari |
bază |
||||
E. necatrix |
20 x 17µm |
pui de găină |
intestin subțire, cecum |
înaltă |
||||
E. praecox |
21 x 17µm |
pui de găină |
intestin subțire |
bază |
||||
E. tenella |
23 x 19µm |
pui de găină |
caecum |
înaltă |
||||
E. adenoidele |
25 x 16µm |
maimuțe |
intestine mici și mari |
înaltă |
||||
E. dispersa |
26 x 21µm |
turci |
intestin subțire anterior |
moderat |
||||
E. meleagridis |
24 x 18µm |
turci |
caecum |
moderat |
||||
E. meleagrimită |
19 x 16µm |
turci |
anterior intestin subțire |
înaltă |
||||
E. gallopavonis |
26 x 21µm |
curcani |
intestine mici și mari |
moderat |
||||
E. innocua |
22 x 21µm |
maimuțe |
intestin subțire |
redus |
||||
E. subrotunda |
22 x 20µm |
maimuțe |
intestin subțire |
internut subțire |
joasă |
|||
E. alabamensis |
19 x 13µm |
cattle |
intestine mici și mari |
moderat |
||||
E. auburnensis |
38 x 23µm |
cattle |
intestin subțire |
bază |
||||
E. bovis |
28 x 20µm |
cattle |
small and large intestine |
high |
||||
E. brasiliensis |
37 x 27µm |
câine |
necunoscut |
joasă |
||||
E. bukidnonensis |
49 x 35µm |
câine |
necunoscută |
joasă |
||||
E. canadensis |
32 x 23µm |
câine |
necunoscut |
frecvent |
||||
E. cylindrica |
23 x 12µm |
câine |
necunoscută |
joasă |
||||
E. ellipsoidalis |
23 x 16µm |
cattle |
intestin subțire |
low |
||||
E. pellita |
40 x 28µm |
câine |
necunoscut |
frecvent |
||||
E. subspherica |
11 x 10µm |
câine |
necunoscută |
frecventă |
||||
E. wyomingensis |
40 x 28µm |
câine |
necunoscut |
frecvent |
||||
E. zuernii |
18 x 16µm |
câine |
intestine mici și mari |
înaltă |
||||
E. ahsata |
33 x 23µm |
oaie |
intestin subțire |
instinctul subțire |
joasă |
|||
E. bakuensis |
29 x 19µm |
oaie |
intestin subțire |
instinctul subțire |
joasă |
|||
E. crandallis |
22 x 19µm |
oaie |
intestin mic și mare |
internă mică și mare |
înaltă |
|||
E. faurei |
32 x 23µm |
oaie |
intestine mici și mari |
instinctine mici și mari |
joase |
|||
E. granulosa |
29 x 21µm |
oaie |
necunoscută |
joasă |
||||
E. intricata |
48 x 34µm |
oaie |
intestine mici și mari |
instine mici și mari |
joase |
|||
E. marsica |
19 x 13µm |
sheep |
necunoscut |
low |
||||
E. ovinoidalis |
24 x 20µm |
oaie |
intestine mici și mari |
moderat |
||||
E. pallida |
14 x 10µm |
oaie |
necunoscută |
redus |
||||
E. parva |
17 x 14µm |
oaie |
intestine mici și mari |
internă mică și mare |
joasă |
|||
E. weybridgensis |
24 x 17µm |
oaie |
intestin subțire |
intestin subțire |
low |
|||
E. alijevi |
17 x 15µm |
capre |
intestine mici și mari |
instincte mici și mari |
joase |
|||
E. aspheronica |
31 x 23µm |
capre |
necunoscut |
frecvent |
||||
E. arloingi |
28 x 19µm |
capre |
intestin mic și mare |
înaltă |
||||
E. caprina |
34 x 23µm |
caprine |
intestine mici și mari |
moderat |
||||
E. caprovina |
30 x 24µm |
capre |
necunoscută |
redus |
||||
E. christenseni |
38 x 25µm |
capre |
intestin subțire |
instinctul subțire |
înaltă |
|||
E. hirci |
21 x 16µm |
capre |
necunoscut |
moderat |
||||
E. jolchijevi |
31 x 22µm |
capre |
necunoscut |
frecvent |
frecvent |
|||
E. ninakohlyakimovae |
21 x 15µm |
capre |
intestine mici și mari |
moderat |
||||
E. debliecki |
18 x 14µm |
porci |
intestin subțire |
moderat |
||||
E. polita |
26 x 18µm |
porci |
intestin subțire |
moderat |
||||
E. scabra |
32 x 22µm |
porci |
intestine mici și mari |
bază |
||||
E. spinosa |
21 x 16µm |
porci |
intestin subțire |
bază |
||||
E. porci |
22 x 15µm |
porci |
intestin subțire |
intestin subțire |
joasă |
|||
E. neodebliecki |
21 x 16µm |
porci |
necunoscute |
joase |
||||
E. perminuta |
13 x 12µm |
porci |
necunoscut |
low |
||||
E. suis |
18 x 14µm |
porci |
necunoscut |
frecvent |
||||
E. leuckarti |
55 x 38µm |
câini |
intestine |
moderat |
||||
E. stiedae |
35 x 20µm |
rabie |
fiere |
înaltă |
||||
E. flavescens |
30 x 20µm |
iepuri |
intestine |
moderat |
||||
E. intestinalis |
26 x 18µm |
iepuri |
intestine |
moderat |
||||
E. macropodis |
25 x 13µm |
canguri |
intestine |
fără |
.