Când examinăm lumea vie, observăm că organismele individuale sunt de obicei grupate în colecții care se aseamănă mai mult sau mai puțin între ele și sunt clar distincte de alte grupuri. O examinare atentă a unei frații de Drosophila va arăta diferențe în ceea ce privește numărul de peri, mărimea ochilor și detalii ale modelului de culoare de la o muscă la alta, dar un entomolog nu are nici un fel de dificultate în a distinge Drosophila melanogaster de, să zicem, Drosophila pseudoobscura. Nu se întâlnește niciodată o muscă care să fie la jumătatea drumului dintre aceste două tipuri. În mod clar, cel puțin în natură, nu există o încrucișare efectivă între aceste două forme. Un grup de organisme care face schimb de gene în interiorul grupului, dar nu poate face acest lucru cu alte grupuri, este ceea ce se înțelege prin specie. În cadrul unei specii pot exista populații locale care se disting cu ușurință unele de altele prin anumite caractere fenotipice, dar este de asemenea cazul în care genele pot fi schimbate cu ușurință între ele. Astfel, nimeni nu are nicio dificultate în a distinge un senegalez „tipic” de un suedez „tipic”, dar, ca o consecință a istoriei migrației și împerecherii oamenilor din America de Nord în ultimii 300 de ani, există un număr imens de oameni cu orice grad de intermediere între aceste tipuri geografice locale. Ei nu sunt specii separate. O populație definită din punct de vedere geografic, care se distinge genetic de alte populații locale, dar care este capabilă să facă schimb de gene cu aceste alte populații locale, se numește uneori rasă geografică. De exemplu, în ceea ce privește melcul terestru Cepaea nemoralis, al cărui polimorfism al culorii cochiliei și al benzilor a fost descris în capitolul 24, există o frecvență ridicată de cochilii albinoase în Pirinei, la altitudini mai mari, dar nicăieri în altă parte; astfel, putem distinge o „rasă” de Cepaea în Pirinei.În general, există unele diferențe în frecvența diverselor gene în diferite populații geografice ale unei specii, astfel încât delimitarea unei anumite populații ca fiind o rasă distinctă este arbitrară și, în consecință, conceptul de rasă nu mai este foarte utilizat în biologie.
MESAJ
O specie este un grup de organisme care pot face schimb de gene între ele, dar care, din punct de vedere genetic, nu pot face schimb de gene în natură cu alte asemenea grupuri. Rasa geografică este o populație locală care se distinge din punct de vedere fenotipic în cadrul unei specii și care este capabilă să facă schimb de gene cu alte rase din acea specie. Deoarece aproape toate populațiile geografice sunt diferite de altele în ceea ce privește frecvența unor gene, rasa este un concept care nu face o distincție biologică clară.
Toate speciile existente în prezent sunt înrudite între ele prin strămoși comuni în diferite momente din trecutul evolutiv. Asta înseamnă că fiecare dintre aceste specii s-a separatde o specie existentă anterior și a devenit distinctă din punct de vedere genetic și izolată genetic de linia sa ancestrală. În circumstanțe extraordinare, înființarea unui astfel de grup izolat genetic ar putea avea loc printr-o singură mutație, dar purtătorul acestei mutații ar trebui să fie capabil de autofertilizare sau de reproducere vegetativă. Mai mult, această mutație ar trebui să provoace o incompatibilitate de împerechere completă între purtătorul său și specia originală și să permită noii linii să concureze cu succes cu grupul stabilit anterior. Deși nu este imposibil, astfel de evenimente trebuie să fie rare.
Calea obișnuită de formare a noilor specii este prin intermediul raselor geografice. Afirmat mai devreme în acest capitol, populațiile care sunt separate din punct de vedere geografic se vor diferenția genetic una de cealaltă ca urmare a unei combinații de mutații unice, selecție și derivă genetică. Cu toate acestea, migrația între populații le va împiedica să difere prea mult. După cum se arată la pagina 778, chiar și o singură migrație pe generație va fi suficientă pentru a împiedica populațiile să se fixeze la alveole alternative doar prin derivă genetică și chiar și selecția spre vârfuri adaptative diferite nu va reuși să provoace o divergență completă decât dacă este extrem de puternică. În consecință, populațiile care diferă suficient de mult pentru a deveni specii noi, izolate din punct de vedere reproductiv, trebuie mai întâi să fie aproape complet izolate unele de altele printr-o barieră mecanică. Această izolare necesită aproape întotdeauna o anumită separare spațială, iar această separare trebuie să fie suficient de mare sau barierele naturale care împiedică trecerea migranților trebuie să fie suficient de puternice pentru a împiedica orice migrație efectivă. Astfel de populații sunt denumite alopatrice. Bariera de izolare poate fi, de exemplu, prelungirea limbii unui ghețar continental în timpul perioadelor glaciare, care forțează separarea unei populații distribuite anterior în mod continuu, sau îndepărtarea continentelor care sunt separate de apă, sau colonizarea puțin frecventă a insulelor îndepărtate de țărm. Punctul critic este dacă mecanismele de dispersie a speciei originale vor face ca migrația ulterioară între populațiile separate să fie un eveniment foarte rar. Dacă da, atunci populațiile sunt acum independente din punct de vedere genetic și vor continua să difere prin mutație, selecție și derivă genetică.În cele din urmă, diferențierea genetică dintre populații devine atât de mare încât formarea de hibrizi între ele ar fi imposibilă din punct de vedere fiziologic, al dezvoltării sau al comportamentului, chiar dacă separarea geografică ar fi anulată. Aceste populații izolate din punct de vedere biologic sunt acum specii noi, formate prin procesul de speciație alopatrică.
MESAJ
Speciația alopatrică are loc printr-o izolare geografică și mecanică inițială a populațiilor care împiedică orice flux genetic între ele, urmată de o divergență genetică a populațiilor izolate suficientă pentru a face imposibil din punct de vedere biologic ca acestea să facă schimb de gene în viitor.
Formele de mecanisme de izolare biologică care apar între specii includ:
Izolarea pretigotică: eșecul de a forma zigoți
a.
Lipsa oportunității de împerechere
i.
Izolarea temporală: activitate, fertilitate sau împerechere în momente sau anotimpuri diferite
ii.
Izolare ecologică: restricție la habitate sau nișe ecologice diferite, care nu se suprapun
b.
Lipsa compatibilității de împerechere
i.
Incompatibilitate sexuală, psihologică sau comportamentală
ii.
Izolare mecanică: incapacitatea de potrivire a organelor genitale sau a părților florale
iii.
Izolarea gametică: incompatibilitatea fiziologică a spermatozoizilor cu tractul reproducător al femelei la animale sau a polenului cu stilul la plante sau eșecul fertilizării cu succes a ovulului sau ovulului
Exemple de mecanisme de izolare prezigotică sunt bine cunoscute la plante și animale. Cele două specii de pin care cresc în peninsula Monterey, Pinus radiata și P. muricata, își elimină polenul în februarie și aprilie și, prin urmare, nu fac schimb de gene. Semnalele luminoase emise de licuricii masculi și care atrag femelele diferă de la o specie la alta în ceea ce privește intensitatea și momentul. La musca tse-țetse, Glossina, incompatibilitățile mecanice provoacă răni grave și chiar moartea dacă masculii unei specii se împerechează cu femelele altei specii.Polenul diferitelor specii de Nicotiana, genul din care face parte tutunul, fie nu reușește să germineze, fie nu poate crește la fel ca cel al altor specii. 2.
Izolarea postzigotică: incapacitatea zigotului fecundat de a contribui cu gameți la generațiile viitoare
a.
Inevitabilitatea hibrizilor: hibrizii fie nu reușesc să se dezvolte, fie au o fitness mai mică decât indivizii din speciile parentale
b.
Sterilitatea hibridă: incapacitatea parțială sau totală a hibrizilor adulți de ambele sexe de a produce gameți în număr normal
c.
Defecțiune hibridă: sterilitatea sau inviabilitatea descendenților din împerecheri între hibrizi sau între hibrizi și speciile parentale
Izolarea postzigotică este mai frecventă la animale decât la plante, aparent pentru că dezvoltarea multor plante este mult mai tolerantă la incompatibilități genetice și variații cromozomiale. Atunci când ouăle broaștei leopard, Ranapipiens, sunt fertilizate cu spermă de broască de lemn, R.sylvatica, embrionii nu reușesc să se dezvolte. Caii și măgarii pot fi ușor încrucișați pentru a produce catâri, dar, după cum se știe, acești hibrizi sunt sterili.
Genetica izolării speciilor
De obicei, nu este posibilă efectuarea unei analize genetice a mecanismelor de izolare între două specii pentru simplul motiv că, prin definiție, acestea nu pot fi încrucișate între ele. Cu toate acestea, este posibil să se utilizeze specii foarte apropiate între ele, la care mecanismul de izolare este o hibridizare incompletă și o rupere hibridă. În acest caz, progeniturile segregante ale generațiilor hibrideF2 sau retrocrucișate pot fi analizate cu ajutorul markerilor genetici. Un exemplu este prezentat în figura26-11. Drosophila pseudoobscura și D.persimilis sunt specii strâns înrudite care nu fac niciodată schimb de gene în natură, dar care pot fi încrucișate în laborator. Masculii F1 sunt complet sterili, dar femelele F1 au o fertilitate normală și pot fi reîncrucișate cu masculi din specia parentală. O manifestare a masculinității hibride este faptul că, în cazul încrucișării dintre femelele D. persimilis și masculii D. pseudoobscura, testiculele masculilor F1 au o dimensiune normală de aproximativ o cincime. Marcarea genetică a cromozomilor cu mutanți vizibili și încrucișarea femelelor F1 cu masculi din oricare dintre specii permite identificarea fiecărei combinații de cromozomi X și autosomi și determinarea efectelor acestora asupra dimensiunii testiculelor. După cum arată figura 26-11, atunci când un cromozom X de la o specie este prezent împreună cu un set diploid complet de autosomi de la cealaltă specie, testiculele sunt la un nivel minim. Pe măsură ce autosomii individuali din specia căreia îi aparține cromozomul X sunt substituiți, dimensiunea testiculelor crește, până la un set haploid complet de autosomi compatibili, dar nu mai mult de atât. Există, de asemenea, dovezi (nearătate) ale unei interacțiuni între sursa de citoplasmă și cromozomul X.
Figura 26-11
Dimensiunea testiculelor la hibrizi retrocrucișați între Drosophilapseudoobscura și D. persimilis.Cromozomii D. pseudoobscura sunt reprezentați înoranj, iar cei ai D. persimilis în roșu.
În cazul în care astfel de experimente cu markeri au fost efectuate pe alte specii, mai ales în genul Drosophila, concluziile generale sunt că diferențele genice responsabile de inviabilitatea hibridă se află pe toți cromozomii mai mult sau mai puțin în mod egal și că, pentru sterilitatea hibridă, există un efect suplimentar al cromozomului X. În ceea ce privește izolarea sexuală comportamentală, rezultatele sunt variabile. La Drosophila, toți cromozomii sunt implicați, dar, la lepidoptere, genele sunt mult mai localizate, aparent din cauza faptului că sunt implicați și anumiți feromoni. Cromozomul sexual are un efect foarte puternic în cazul fluturilor de păduche; la bormașina europeană a porumbului, numai trei loci, dintre care unul se află pe acest cromozomx, explică întreaga izolare între rasele feromonale.